Цитогенетичні основи розмноження. Репродукція клітин
I. Способи розмноження організмів, їх сутність
Розмноження організмів - це відтворення собі подібних. Розмноження забезпечує продовження життя, спадкоємність поколінь і збереження виду. Розмноження може бути безстатевим і статевим.
При безстатевому розмноженні відбувається поділ соматичних клітин однієї батьківської особини. Спадковий матеріал передається через соматичні клітини, і нащадки абсолютно тотожні батькам.
При статевому розмноженні новий організм розвивається з особливою клітини (зиготи), яка утворюється при злитті статевих клітин батьків. При утворенні статевих клітин (гамет) відбувається неодноразова перекомбінація спадкового матеріалу (мейоз) і тому гамети генетично неоднорідні. При заплідненні в зиготі комбінується спадковий матеріал батька і матері, тому нащадки не абсолютно тотожні батькам, вони мають індивідуальні особливості.
Особливі види статевого розмноження: партеногенез і гіногенез. При партеногенезе яйцеклітини здатні розвиватися в цілий організм без запліднення (комахи, плоскі черви). При Гіногенез - спермії повинні бути присутніми в середовищі для активації яйцеклітин, причому іноді це можуть бути спермии іншого виду (деякі риби, земноводні та ін.).
У розвитку одного виду можуть чергуватися різні способи розмноження. Метагенез - чергування статевого і безстатевого розмноження (кишковопорожнинні, найпростіші). Гетерогенез - чергування статевого розмноження з заплідненням і партеногенезу (сосальщики).
Форми статевого і безстатевого розмноження різноманітні у одноклітинних і багатоклітинних організмів.
Особливий вид безстатевого розмноження, який зустрічається і у людини - поліембріонія. Зазвичай із зиготи розвивається один організм, але іноді, після одного або декількох (рідше) мітотичних поділів, що утворилися клітини (бластомери) можуть розвиватися в самостійні організми. Так розвиваються однояйцеві близнюки - генетично ідентичні організми.
В основі будь-якого розмноження, росту і розвитку організму лежать процеси репродукції клітин (проліферація клітин). Процеси репродукції, швидкість проліферації, частота поділів клітин в різних органах знаходяться під регулюючим контролем генетичного апарату. Якщо цей контроль порушується, то починається нерегульоване розмноження клітин - розвиваються новоутворення (пухлини). Протягом життя організму клітини старіють і гинуть, тому завжди відбуваються процеси самооновлення, утворення нових клітин (фізіологічна регенерація). У молодому організмі репродукція клітин переважає, за рахунок чого збільшується кількість клітин, збільшуються розміри органів і організм росте. У дорослих - репродукція клітин забезпечує тільки заміщення загиблих, а не збільшення їх кількості.
II. клітинні популяції
Життєвий цикл клітини (ЖЦ) або клітинний цикл - період з моменту виникнення клітини в результаті поділу материнської до її загибелі або зникнення в процесі власного розподілу.
Мітотичний цикл (МЦ) - період підготовки клітини до поділу і саме розподіл.
При підготовці до поділу клітина проходить особливі періоди інтерфази: пресинтетичний (G1), синтетичний (S) і постсинтетичний (G2).
Таким чином, мітотичний цикл (МЦ) = G1 + S + G2 + мітоз. Частина інтерфази, що не має відношення до МЦ, характеризує активну функціональний стан (стан спокою у камбіальних клітин) і позначається - G0.
Життєвий цикл клітин різних популяцій неоднаковий (рис 13).
За тривалістю життя і по відношенню до поділу розрізняють три популяції клітин: стабільна, зростаюча і оновлюється.
Стабільна популяція. Клітини цієї популяції мають найбільшу тривалість життя, високодиференційованими і не здатні ділитися. До такої популяції відносяться нервові клітини, клітини міокарда.
Зростаюча популяція. Клітини цієї популяції високодіф-ференцірованние, мають більшу тривалість життя. Вони складають основну масу клітин внутрішніх органів (печінка, підшлункова залоза, і т. Д.). Ці клітини не втратили здатності до поділу, вони можуть перебудовувати свій метаболізм, знижувати рівень диференціювання і ділитися.
Оновлюється популяція. Серед клітин цієї популяції є два типи: високодиференційовані і недиференційовані (стовбурові або камбіальні клітини) .Високодіфференціровнние клітини живуть недовго (годинник, добу, місяці), не здатні до поділу,
постійно відмирають. Наприклад, клітини поверхневого шару епідермісу, клітини крові, клітини слизової оболонки кишечника.
Недиференційовані (стовбурові) клітини цієї популяції постійно діляться, диференціюються і заміщають загиблі. Так, стовбурові клітини епідермісу знаходяться в самому нижньому (мальпигиевом) шарі; стовбурові клітини слизової оболонки кишечника - в глибоких відділах кишкових крипт, стовбурові клітини крові - в червоному кістковому мозку.
Таким чином, ЖЦ клітин стабільної популяції і диференційованих клітин оновлюється популяції рівний G0, в їхньому життєвому циклі немає митотического циклу.
ЖЦ стовбурових клітин оновлюється населення складається з підготовки до поділу і розподілу, тобто дорівнює МЦ (періодом G0 в даному випадку можна знехтувати, тому що клітини функціонально не активні, перебувають у стані спокою). Такий ЖЦ також мають клітини злоякісних пухлин, т. К. Вони не диференціюються в нормальні клітини, а знову і знову вступають в розподіл.
ЖЦ клітин зростаючої населення складається з G0 + (G1 + S + G2 + M)
III. Регуляція тимчасової організації клітини
У різні періоди життєвого циклу будова клітини і її функції різні.
В інтерфазі в клітці йдуть різноманітні метаболічні процеси, відбувається реалізація генетичної інформації, клітина виконує відповідні функції, тобто вона функціонально активна (G0). При переході клітини в МЦ перебудовується характер метаболічних процесів; синтезуються нові білки (структурні і ферменти), які будуть забезпечувати нормальний процес ділення. У цей період клітина втрачає ознаки спеціалізації (диференціювання) і ті функції, які властиві клітинам даного типу.
Вивчено деякі фактори і механізми, які змінюють тимчасову організацію тканини і або сприяють поділу, або гальмують поділ:
1.Ядерно-плазматичне ставлення, сфера впливу ядра (відношення обсягу ядра обсягу цитоплазми). Якщо це відношення зменшується, то клітина починає підготовку до поділу.
2.Повишеніе концентрації в клітці попередників ДНК (особливо тимідину) сприяє переходу клітини до МЦ. 3. При придушенні синтезу білка і РНК процеси підготовки до поділу гальмуються.
4. Наявність в клітці білків-кейлонов гальмує перехід клітини з одного періоду в інший на будь-якій стадії.
5. Деякі речовини провокують поділ клітин, які в нормальних умовах не діляться. Наприклад, якщо лейкоцити периферичної крові (високодиференційовані клітини оновлюється популяції) помістити в середу з фитогемагглютинином (ФГА), то вони починають ділитися. Це використовують для вивчення каріотипу.
6. Виявлено ген клітинного ділення (ген CDC), який кодує білок протеїн, що сприяє вступу клітини в МЦ.
IV. Поняття про каріотип
Генетичний апарат еукаріотичної клітини представлений хромосомами. Каріотип - це сукупність хромосом соматичної клітини,
ознака постійний і специфічний для вигляду. Каріотипи різних видів розрізняються кількістю, величиною і будовою хромосом.
Кількість (набір) хромосом прийнято позначати як "n". Для різних видів організмів коефіцієнт "n" - різний.
Кожна соматична клітина містить подвійний (парний) набір хромосом "2n". Такий набір називається диплоїдним. Однакові хромосоми називаються гомологічними (парними). Статеві клітини містять одинарний набір хромосом "n". Такий набір називається гаплоїдний. У людини соматичні клітини містять 46 хромосом (23х2), з них 44 хромосоми (22х2) - аутосоми, однакові для чоловічої і жіночої статі і 2 хромосоми статеві (гетеросоми): у жінок - ХХ, у чоловіків - ХУ. За хімічною будовою хромосоми представляють собою дезоксірібонуклеопротеіди (ДНП). До складу однієї хромосоми входить одна молекула ДНК. У різні періоди життєвого циклу клітини хромосоми мають різну морфофункціональну організацію. Хромосоми в вигляді щільних структур виявляються під час поділу клітини, а в інтерфазі вони деспіралізованние і вся сукупність спадкового матеріалу носить назву - хроматин. Основна біологічна роль інтерфазних хромосом - передача генетичної інформації.
Основна біологічна роль хромосом під час ділення - рівномірний розподіл їх між дочірніми клітинами.
Велика частина интерфазного хроматину знаходиться в деконденсірованном стані, на різних його ділянках йдуть процеси транскрипції - це активний хроматин - еухроматин. Але є ділянки конденсованого (щільного) хроматину - це неактивний гетерохроматин.
Розрізняють структурний (конститутивний) гетерохроматин - ділянки постійно конденсовані, неінформативні. Другий вид гетерохроматину - факультативний, це ті ділянки, які можуть деконденсіроваться і переходити в активний стан. При підготовці до поділу відбувається поступова загальна конденсація хроматину і весь генетичний матеріал являє собою факультативний гетерохроматин; в світловому мікроскопі він виявляється у вигляді щільних структур - хромосом.
Процес конденсації хроматину дуже важливий для регуляції активності генетичного матеріалу і для вільного розподілу хромосом в цитоплазмі клітини під час розподілу. У міру конденсації активність хроматину знижується. В результаті посилення компактизации хроматину і процесу спирализации метафазні хромосоми зменшуються по довжині в кілька тисяч разів і вільно розміщуються в цитоплазмі клітини, а потім розходяться до полюсів. Форма метафазних хромосом залежить від розташування центромери.
Розрізняють метацентріческая, субметацентріческіе, акроцентріческіе хромосоми і хромосоми з вторинної перетяжкой (спутнічной) (рис. 14).
Розрізняють декілька рівнів організації хроматину (рис.15):
1. Розправлені нитки. Ця структура складається з 1 молекули ДНК і молекул гістонів, розташованих паралельно. Неактивний хроматин.
2. нуклеосомної рівень. Формуються компактні структури з 8 молекул гістонів і ділянки молекули ДНК (близько 200 пар нуклеотидів) - нуклеосоми. Хроматиновой нитка коротшає в 7 разів. Найбільш активний хроматин.
3. Нуклеомерний. Об'єднуються 8-10 нуклеосом, утворюється нуклеомер. Скорочення нитки в 20 разів.
4. хромомерное. Нуклеомерная нитка утворює петлі, з'єднані білками. Скорочення в 200 разів.
5. Хромонемний рівень утворюється в результаті зближення хромомер по довжині.
6. хроматидного. Хромонеми складається в кілька разів, утворюючи тіло хроматиди. Хроматиду можна назвати нерепліцірованной хромосомою. Після реплікації ДНК хромосома містить 2 хроматиди - це реплицироваться хромосома.
V. Способи репродукції клітин
Розрізняють декілька способів поділу клітин: мітоз, амитоз, мейоз.
Мітоз - універсальний спосіб поділу клітин. Це непряме складне поділ, характерне для соматичних клітин. Біологічне значення мітозу - збільшення кількості генетично ідентичних клітин.
Амитоз - це просте, пряме розподіл ядра на дві або більше частин. Чи не формується апарат поділу, що сприяє строго рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми ядрами. Дочірні ядра можуть містити різний обсяг генетичного матеріалу. Таким чином, амитоз не можна вважати повноцінним поділом. Розподіл цитоплазми часто не відбувається, і тоді утворюються двоядерні (багатоядерні) клітини. Такі клітини втрачають здатність надалі вступати в повноцінне мітотичний поділ. Розрізняють три види амітозу: реактивний, дегенеративний і генеративних.
Мейоз - складне поділ, в результаті якого утворюються статеві клітини (гамети). Складається з двох послідовних поділів. Особливо складним є перший розподіл мейозу (профази I). При мейозі відбувається перекомбінація генетичного матеріалу (кросинговер, незалежне розбіжність цілих хромосом в анафазе I і незалежне розбіжність хроматид в анафазе II). В результаті мейозу утворюються гаплоїдні клітини ( "nc") і виникає комбинативная мінливість. Біологічне значення мейозу полягає в підтримці сталості каріотипу і виникненні генетично неідентичних гамет, що визначає формування організмів з індивідуальними особливостями. Мейоз відбувається в процесі гаметогенезу (утворення статевих клітин) в статевих залозах (гонадах).
VI. Ендорепродукція
Ендорепродукція - явище, пов'язане ні з збільшенням кількості клітин, а зі збільшенням (репродукцією) генетичного матеріалу в клітині. Розрізняють два види ендорепродукціі: Ендомітоз і політенії.
Ендомітоз відбувається при порушенні нормального ходу мітозу (збереження ядерної оболонки в профазі, руйнування мітотичного апарату на початку анафази) і призводить до збільшення плоїдності клітини, кратне "n". Якщо в Ендомітоз вступила клітина, що містила 2n, то утворюється клітина - 4 n і т. Д. Таким чином, результат ендомітозу - полиплоидия.
Політенія - освіту гігантських політенних (многонітчатих) хромосом. У періоді S одна реплікація ДНК слідує за іншою десятки і сотні разів, тому утворюються хромосоми, містять сотні молекул ДНК. Важливим є те, що це - інтерфазна хромосоми, на яких йдуть транскрипційні процеси (області пуфф), і це можна спостерігати у світловий мікроскоп. Порівнюючи локалізацію пуфф і синтез певних білків, можна скласти цитологічні карти хромосом, тобто орієнтовно визначити локалізацію окремих генів на хромосомі (рис.16). Біологічне значення політенії - збільшення числа ідентичних генів, і як наслідок, різка інтенсифікація синтезу певних білків.
