Будова ниркового тільця - нефрона. Гістологія, функції нефрона
Діаметр ниркового тільця становить близько 200 мкм; до складу одного бичка входять зібрані у вигляді петель капіляри - судинний клубочок, оточений двостінної епітеліальної оболонкою, яка відома як капсула клубочка, або капсула Боумена. Внутрішній шар (вісцеральний листок) капсули охоплює капіляри клубочка. Зовнішній шар (паріетальний лісткок капсули Боумена) утворює зовнішню кордон ниркового тільця.
Між двома листками капсули Боумена знаходиться сечове простір (простір капсули), в яке надходить рідина, відфільтрована через стінку капіляра і вісцеральний листок каспули. У кожному нирковому тільце є судинний полюс, в який проникає дає артериола і звідки виходить виносять артериола, і сечовий полюс, від якого починається проксимальний звивистий каналець.
Після того, як дає артериола проникає в нирковий тільце, вона зазвичай ділиться на дві-п'ять первинних гілок, кожна з них дає капіляри і утворює нирковий клубочок.
Парієтальний листок капсули Боумена утворений одношаровим плоским епітелієм, який розташовується на базальній пластинці і тонкому шарі ретикулярних волокон. У сечового полюса епітелій перетворюється в одношаровий кубічний або низький стовпчастий епітелій, характерний для проксимального канальця.
В ході ембріонального розвитку епітелій париетального листка змінюється порівняно мало, а внутрішній, або вісцеральний, листок перетвориться дуже істотно. Клітини цього внутрішнього листка, подоціти, складаються з клітинного тіла, від якого відходять нечисленні первинні відростки (цітотрабекули). Кожен первинний відросток розгалужується на численні вторинні відростки, відомі так само, як цитоподии, які охоплюють капіляри клубочка.
Вторинні відростки безпосередньо контактують з базальною пластинкою з періодичністю 25 нм. У той же крем клітинні тіла подоцитів і їх первинні відростки не стикаються з базальноїмембраною.
Вторинні відростки подоцитів інтердигітуючі таким чином, що між ними залишаються подовжені простору шириною 25 нм - фільтраційні щілини. Між сусідніми відростками (перекриваючи фільтраційні щілини) натягнуті діафрагми товщиною близько 6 нм. У цитоплазмі подоцитів містяться акти нові філаменти, які надають їм здатність до скорочення.
Між фенестрірованного ендотеліальними клітинами клубочкової капілярів і подоцітамі, які покривають їх зовнішню поверхню, є товста (0,1 мкм) базальнамембрана. Вона, як передбачається, грає роль фільтраційного бар'єру, який відокремлює сечове простір від крові в капілярах. Ця базальнамембрана утворюється в результаті злиття базальних пластинок, утворених клітинами капіляра і подоцітамі.
При використанні електронного мікроскопа можна розрізнити центральний електронно-щільний шар (щільна пластинка, lamina densa) і розташовані по обидва боки більш електронно-прозорі шари (світлі пластинки, laminae rarae).
Дві електронно-прозорі світлі пластинки містять фибронектин, який пов'язує їх з клітинами. Щільна пластинка утворена мережею з колагену IV типу і ламініну, занурених в матрикс з негативно заряджених молекул протеогліканів, що містять гепарансульфат, які обмежують проходження катіонних молекул. Таким чином, клубочковая базальнамембрана є виборчим макромолекулярних фільтром, в якому щільна пластинка діє як фізичний фільтр, тоді як аніонні ділянки в світлих пластинках виконують функцію бар'єра для заряджених частинок.
Частинки діаметром більше 10 нм не здатні вільно проходити через базаль-ву платівку, а негативно заряджені білки з молекулярною масою, що перевищує масу альбуміну (69 кДальтон), проходять через неї з працею.
Кровотік в обох нирках у дорослого становить 1,2- 1,3 л крові в хвилину. Це означає, що вся циркулює в організмі кров проходить через нирки кожні 4-5 хв. Клубочки утворені артеріальними капілярами, гідростатичний тиск в яких (близько 45 мм рт.ст.) вище, ніж в інших капілярах.
Клубочковий фільтрат утворюється під дією гідростатичного тиску крові, якому протидіє осмотичний (онкотическое) тиск колоїдів плазми (20 мм рт.ст.) і гідростатичний тиск рідини в капсулі Боумена (10 мм рт.ст.). Чисте фільтраційний тиск у приносить краю клубочкової капілярів становить 15 мм рт.ст.
Клубочковий фільтрат за хімічним складом схожий з плазмою крові, але майже не містить білка, тому що макромолекули не можуть легко перетинати клубочковий фільтр. Найбільші білкові молекули з тих, яким вдається пройти через клубочковий фільтр, мають молекулярну масу близько 70 кДальтон, тому в фільтраті з'являються невеликі кількості альбумінів плазми.
При таких захворюваннях. як цукровий діабет і гломерулонефрит. клубочковий фільтр піддається змінам і стає значно більш проникним для білків, в результаті чого білок виділяється в сечу (явище, відоме, як протеїнурія).
Ендотеліальні клітини капілярів клубочка відносяться до фенестрірованного типу, проте у них відсутня тонка діафрагма, яка закриває отвори (пори) в інших фенестрірованного капілярах.
Крім ендотеліальних клітин і подоцитів, капіляри клубочків містять мезангіальної клітини (грец. Mesos - середина + angeion - посудина), які прилягають до їх стінок. Мезангіальні клітини мають сократимостью і містять рецептори ангіотензину II. При активації цих рецепторів зменшується клубочковий кровотік. Мезангіальні клітини мають також рецепторами натрійуретичного фактора, який виробляється передсердними клітинами серця.
Цей фактор має судинорозширювальну дію і викликає розслаблення мезангіальних клітин, в результаті чого, мабуть, посилюється кровотік і збільшується ефективна площа поверхні, що бере участь в фільтрації. Мезангіальні клітини виконують також і ряд інших функцій: вони забезпечують структурну опору клубочки, синтезують міжклітинний речовина, поглинають шляхом ендоцитозу і видаляють нормальні і патологічні (імунні комплекси) молекули, захоплені клубочкової базальноїмембраною, і, ймовірно, виробляють хімічні медіатори, такі, як цитокіни і простагландини.
В області судинного полюса. але вже за межами клубочка є так звані внеклубочковие (екстрагломерулярние) мезангіальної клітини, які утворюють частину юкстагломерулярного апарату.