БРОДІННЯ. ферментативне розщеплення органічних речовин. переважно вуглеводів. Може здійснюватися в організмі тварин, рослин і мн. мікроорганізмів без участі або за участю О2 (соотв. анаеробне або аеробне бродіння).
В результаті окісліт.-відновить. р-ций при бродінні звільняється енергія (гл. обр. у вигляді АТФ) і утворюються сполуки. необхідні для життєдіяльності організму. Нек-риє бактерії, мікроскопіч. гриби і найпростіші ростуть, використовуючи тільки ту енергію, к-раю звільняється при бродінні. Загальний промежут. продукт у мн. видів бродіння - пировиноградная к-та СН3 С (О) СООН, освіту к-рій з вуглеводів в більшості випадків протікає таким же шляхом, як в гліколізі. Нек-риє види бродіння, що відбуваються анаеробно під дією мікроорганізмів. мають важливе практич. значення.
Спиртове бродіння здійснюється зазвичай за допомогою дріжджів роду Saccharomyces і бактерій роду Zimomonas за схемою:
де НАД (Ф) Н і НАД (Ф) - соотв. відновлена або окислена форми никотинамидадениндинуклеотида або НАДФ. Перша стадія процесу каталізується ферментом піруватдекарбоксилази, друга - алкогольдегидрогеназой. Цей вид бродіння використовують для пром. отримання етанолу. а також у виноробстві, пивоварінні та при підготовці тесту в хлібопекарській пром-сті. В присутності. О2 спиртове бродіння сповільнюється або припиняється і дріжджі отримують енергію для життєдіяльності в результаті дихання.
Молочнокисле бродіння викликається бактеріями пологів Lactobacillus і Streptococcus. При гомоферментативного типі бродіння молочна к-та утворюється безпосередньо з піровиноградної в НАД-залежної р-ції, що каталізує лактатдегідрогенази. При гетероферментативних бродінні метаболізм глюкози до глицеральдегид-3-фосфату здійснюється по фосфоглюконатному шляху по схемі:
де АТФ - аденозинтрифосфат. АДФ - аденозиндифосфат. Потім глицеральдегид-3-фосфат тим самим шляхом, як в гліколізі. окислюється до молочної к-ти. Утворений змішаний ангідрид оцтової і фосфорної к-т перетворюється в оцтову к-ту або відновлюється до етанолу.
Молочнокисле бродіння відіграє важливу роль при отриманні разл. молочних продуктів (кефіру, кислого молока і ін.), квашенні овочів, силосовании кормів в с. сільському господарстві; гомоферментативного процес використовують для пром. синтезу молочної к-ти. Пропіоновокисле бродіння йде під дією пропив-новокіслих бактерій:
де SKoA-залишок коферменту A (KoASH), ФАДН і ФАД - соотв. відновлена і окислена форми флавінаденіндінуклеотіда,
високоергіч. зв'язок. Синтез пропіоніл-КоА каталізується-КоА-карбоксілтрансферазой (кофермент - біотин), а пропионовой к-ти -транстіоестеразой. Утворений сукцинил-КоА під дією L--КоА-мутази (кофермент - вітамін В12) перетворюється в метілмалоніл - КоА, к-рий знову втягується в процес. Паралельно з основними р-ціями під дією піруватдегідрогенази відбувається окислить. декарбоксилирование піровиноградної к-ти:
Пропіоновокисле бродіння використовується в молочній пром-сті при виготовленні мн. твердих сирів. Маслянокислое бродіння здійснюється під дією спороутворюючих бактерій роду Clostridium за схемою:
Синтез ацетил-КоА каталізується комплексом ферментів за участю ферродоксіна і тіаміндифосфату (тіамінпірофосфат). З промежут. продуктів нек-риє маслянокислі бактерії синтезують бутанол. ацетон і ізопропанол (т.зв. ацетоно-бутилове бродіння):
В результаті діяльності маслянокисле бактерій Clostridium Kluyreri можливий синтез олійною к-ти з етанолу і оцтової або пропіонової к-ти. Механізм р-ції пов'язаний з окисленням етанолу до СН3 С (О)
SKoA, к-рий перетворюється в масляну к-ту. Капронова к-та утворюється в результаті взаємодій. бутіріл-КоА з ацетил-КоА.
Маслянокислое бродіння призводить до псування харч. продуктів, спучуванню сиру і банок з консервами. Раніше використовувалося для отримання масляної к-ти, бутилового спирту і ацетону. Метанове бродіння починається з розкладання складних в-в (напр. Целюлози) до одно- або двууглеродних молекул (СО2. НСООН. СН3 СООН і ін.), До-рої здійснюють мікроорганізми. живуть в симбіозі з метаноутворюючих бактеріями. Останні синтезують метан за схемою:
Відновлення СО2 до групи СН3 відбувається за участю тетрагидрофолиевой к-ти (ТГФ), потім група СН3 переноситься на вітамін В12. де за участю НАДН і АТФ відновлюється до СН4. У відновленні ін. Субстратів ТГФ не бере.
Метанове бродіння в природі відбувається в заболочених водоймах. Використовується в пром. і побутових очисних спорудах для знешкодження орг. в-в стічних вод. Утворений при цьому метан (гл. Обр. В суміші з СО2) використовується як паливо.
При аеробному бродінні утворюється з піровиноградної к-ти ацетил-КоА конденсується з щавелевоуксусной к-тій з утворенням лимонної, к-раю зазнає подальші перетворення в циклі трикарбонових к-т. Сумарне ур-ня цього процесу:
Продуктами аеробного бродіння можуть бути метаболіти циклу трикарбонових к-т: лимонна, бурштинова, фумарова і ін. В нормі вони не накопичуються, однак є штами. гл. обр. мікроміцетів, здатні накопичувати ці сполуки. у великих кол-вах. Напр. при лимоннокисле бродінні вихід продукту може досягати 70%, що обумовлено покращення. активністю в микроорганизме цитратсинтетаза. Інтенсивне накопичення фумаровой к-ти відбувається при функціонуванні циклу трикарбонових к-т і глиоксилатного циклу.
Під дією деяких аеробних мікроорганізмів відбувається бродіння, при к-ром вуглецевий скелет субстрату піддається змінам. До такого виду бродіння, зокрема, відноситься утворення оцтової к-ти з етанолу (уксуснокислое бродіння) під дією оцтовокислих бактерій:
===
Ісп. література для статті «БРОДІННЯ». Кретович В. Л, Біохімія рослин, М. 1980, с. 197-224; Брухман Е.Е. Прикладна біохімія. пер. з нім. М. 1981, с. 152-291; Готтшалк Г. Метаболізм бактерій, пер. з англ. М. 1982, с. 186-250; Безбороде A.M. Біохімічні основи мікробіологічного синтезу. М. 1984, с. 173-82. A.M. Безбородов.