1.1. ЗНАЧЕННЯ ТЕМИ: знання закономірностей ембріональ-ного розвитку необхідно лікарям багатьох спеціальностей у зв'язку з різноманітною патологією і подальшими порушеннями онтогенезу.
1. 2. ЦІЛІ ЗАНЯТТЯ. Загальна: знати періодизацію онтогенезу і за-закономірності основних процесів ембріонального періоду розвитку.
1.3. КОНКРЕТНІ ЦІЛІ ЗАНЯТТЯ:
1.3.1. Вміти визначати стадії розвитку на представлений-них навчальних об'єктах і ембріологічних препара-тах.
1.3.2. Вміти розбиратися в ембріональних структурах. відрізняти зародкові і ембріональні закладки.
1.3.3. Вміти правильно використовувати ембріологічну термінологію.
ОСНОВНІ ТЕОРЕТИЧНІ ВІДОМОСТІ
Біологія розвитку - новий напрямок сучасної біології. Це наука про закономірності і механізми онтогенезу.
Онтогенез (грец. Ontos-суще-ство, genesis - розвиток) - індивідуальний розвиток організму. Воно включає сукупність послідовних морфологічних, фізіологічних і біохімічних перетворень з моменту за-народження до смерті.
Онтогенез багатоклітинних організмів підрозділяється на два періоди: ембріональний (зародковий, гр. Embrуоn - заро-диш) і постембріональний (постзародишевий). У вищих жи-Вотня і людини онтогенез підрозділяється на пренатальний (до народження), і постнатальний (після народження).
Ембріональний, або пренатальний ембріогенез включає розвиток організму від запліднення яйцеклітини до виходу особини з яєчних оболонок або з порожнини матки материнського організму.
Тваринний світ має три найбільш поширених типу онтогенезу: личинковий; нелічіноч-ний; внутрішньоутробний.
Личинковий тип онтогенезу характеризується розвитком організму, що відбувається з метаморфозом.
Нелічіночний тип онтогенезу характеризується фор-мування організму, які здійснюються в яйці.
Внутрішньоутробний онтогенез обумовлюється розвитком всередині материнського орга-нізму.
У людини організм до 8 тижнів до моменту формування за-чатку органів називається ембріоном, або зародком. плід це організм після утворення зачатків органів і форми тіла, яка є у людини (через 8 тижнів після утворення зиготи).
Ембріогенез включає наступні основні етапи (рис / 5):
1. ОплоД-творіння і дроблення яйця.
2. Гаструляция і освіту зародилася-шевих листків.
3. Гистогенез і органогенез. Це формування органів і тканин.
Запліднення є проникнення сперматозоїда в яйцеклітину. у людини і ссавців це відбувається в верх-ній третини маткової труби. Після запліднення утворюється зигота. Вона має генетичну інформацію від двох батьків і диплоїдний набір хромосом (2 n). Запліднені-ва яйцеклітина (зигота) розмножується мітотичним шляхом.
Мал. 5. Дроблення (A-В), В - морула, бластула (Г), гаструла (Д) і закладка осьового комплексу органів у ланцетника (Е): 1 - бластодерма; 2 - бластоцель; 3 - ектодерма; 4 - ентодерми; 5 - нервова пластинка; 6 - хорда; 7 - мезодерма; 8 - кишка
Ранній період ембріогенезу, т. Е. Розвиток заплідненого яй-ца (зиготи), називається дробленням. Виниклі при цьому клітини називаються бластомерами. Їх розвиток відбувається шляхом
послідовних мітотичних поділів.
Дроблення має ряд особливостей: мітотичний цикл характеризують-ся малою тривалістю, в ньому відсутні пре- і постсинтетическом фази, синтез білка до певної стадії репресований. Оскільки постмітотіческіх зростання зародкових клітин немає, бластомери зменшуються в розмірах і, хоча їх загальна кількість швидко збільшується, обсяг зародка на ранніх стадіях розвитку істотно не змінюється.
Характер дроблення залежить від типу яйцевих клітин і кількості жовтка в овоціт. Розрізняють такі види дроблення:
1) Повний дроблення (голобластіческому) - рівномірний і нерівномірний;
2) Неповне дроблення (меробластические) - дискоїдальне і поверхневе.
При повному (голобластіческому) дробленні зигота де-лится цілком і повністю. Таким шляхом розвиваються ізолецітальние і телолецитальние яйцеклітини
При неповному (меробластические) дробленні ділиться тільки частина цитоплазми яйцеклітини, яка не має желточних включень. неповне дроблення буває дискоїдальним і поверхневим.
При дискоїдальне дробленні сег-ментація відбувається на анімальному полюсі, а вегетатів-ний полюс яйця залишається інтактним. Такий спосіб харак-терен для різко телолецитальние клітин (наприклад, у птахів).
Поверхневе дроблення мають центролецитальниє клітини. При цьому ділиться вся вільна від жовтка пери-ферической зона овоплазми (наприклад, у комах).
Дроблення зиготи у людини і ссавців тварин є голобластіческому рівномірний. кількість бластомерів збільшується неправильним порядком, асинхронно. Завершується дроблення освітою бластули.
Бластула - це багатоклітинний одношаровий зародок. Вона має бластодерму. Це стінка тіла, яка утворена бластомерами. бластоцель це порожнину бластули. Існують різні види бластул. При поверх-ностно дробленні порожнина заповнена жовтком. Це - перібластула. При дискоїдальне дробленні зародкові клітини розпластані у вигляді диска на жовтку. Це є дискобластула.
У людини і ссавців тварин в результаті дроблення утворюється бластоциста (зародковий пузи-річок). її стінки утворені трофобластом, одним шаром різко сплощені клітин. Порожнина бластоцисти заповнена рідиною. Бластула перетворюється в гаструлу.
Гаструляция це спрямоване переміщення великих груп ЕМБ-ріональних клітин до місць закладок майбутніх систем органів. В результаті утворюються три зародкових листка. Вони складаються з клітин, які відрізняються за величиною, формі та іншими ознаками. У нижчих тварин типу губок і кишковопорожнинних гаструла складається з двох шарів кле-ток - ектодерми (зовнішнього зародкового листка) і ентодерми (внутрішнього зародкового листка). Все дру-Гії вищі типи тварин мають тришарову гаструлу. Потім утворюється третій (середній) зародку-вий листок - мезодерма.
Освіта гаструли у різних тварин здійснюється чотирма спо-собами: инвагинацией, імміграцією, деляминации, епіболія.
Класичним прикладом гаструляціі шляхом інвагінації служить ембріональний розвиток ланцетника. У бла-стільці ланцетника група бластомеров починає впячиваются всередину бластоцель. В результаті утворюється ектодерма і ентодерми Вони утворюють порожнину первинної кишки - гастроцель. Ця порожнина сполучається з зовнішнім середовищем отвер-стіем (бластопором). Потім формується мезодерма у вигляді парних виростів стінки первинної кишки (мезодермальниє кишені).
Подальша диференціювання зародкових листків призводить до утворення органів осьового комплексу. Це є нерв-ва трубка, хорда і кишкова трубка.
У людини гаструляция відбувається в дві фази. Спочатку утворюється двошаровий гаструла шляхом деляминации ембріобласта. Друга фаза це є возникнове-ня середнього зародкового листка і поява осьового комплексу зачатків.
Гістогенез і органогенез. Зародкові листки є матеріалом, з якого у всіх багатоклітинних організмів новообразующимися зачатки певних тканин і органів. Ембріональний розвиток організмів здійснюється за участю провізорних (внезародишевих) - тимчасово функціонуючих органів, що забезпечують необхідні життєві функції і свя-зувати зародок із середовищем.
Мал. 6. Провізорні органи у плода (1): 2 - амніон; 3 - плацента; 4 - хоріон; 5 - жовтковий мішок; 6 - пупковий канатик
у тварин з нелічіночним типом розвитку (риби, рептилії, птахи) яйця мають багато жовтка. У них провізорний орган це жовтковий мішок. Він є органом харчування і кровотворення зародка. Редукований жовтковий мішок ссавців входить до складу плаценти. У на-земних тварин (плазунів, птахів, ссавців) прове-Зірне органи (рис. 6) це водна оболонка (амніон), аллантоіс і серозна оболонка (хоріон). У плацентарних ссавців хоріон разом зі слизовою оболонкою матки утворює плаценту.
В ембріональному розвитку людини є наступні 3 основні критичні періоди.
1. Імплантація (б - 7-му добу після зачаття) - впровадження зиготи в стінку матки.
2. Плацентація (кінець 2-го тижня вагітності) - освіту у ембріона плаценти.
3. Перинатальний період (пологи) - перехід плода з водної в повітряне середовище через 9 місяців після зачаття.
З критичними періодами в організмі новонародженого пов'язані різка зміна умов існування і перебудова діяльності всіх систем організму (змінюється характер кровообігу, газообміну, харчування).