Біофізика - транспорт іонів через біологічні мембрани за участю переносників

Не знайшли те, що шукали?

Якщо вам потрібен індивідуальний підбір або робота на замовлення - скористайтеся цією формою.

Наступне питання "

При переході від клітинного рівня на органний наступний рівень організації живих систем метушня

Транспорт іонів через біологічні мембрани за участю переносників. Рухливі переносники. Каналообразующие агенти.

Витрати енергії, необхідні для проникнення іона в неполярну фазу, можна оцінити за формулою Борна, згідно з якою енергія, що витрачається на переміщення іона з води в мембрану, залежить від його радіуса r і діелектричної проникності води Epsilon B і мембрани Epsilon м.

Ця формула має найбільш просту і наочну запис:

де z - валентність іона, е - елементарний заряд.

Як видно з формули, енергія переходу іона в мембрану знижується зі збільшенням радіуса іона. Тому великі органічні іони проникають через БЛМ легше, ніж катіони лужних металів. Як видно з формули, величина енергетичного бар'єра в мембрані зменшується, а отже, проникність мембрани для іона зростає не тільки при збільшенні його радіусу, але і при наближенні значень м до B. На цих фізичних принципах і заснований перенесення іонів іонофори. Іонофори можуть утворювати з іоном комплекс великого розміру - переносники - або формувати пору в мембрані, заповнену водою, - канали.

Перенесення іона через мембрану за участю переносника включає стадії утворення комплексу іона з іонофори на одній стороні мембрани, переміщення комплексу через мембрану, звільнення іона на іншій стороні і повернення іонофори. Можливі дві схеми роботи переносника: мала «карусель», коли Іонофор не виходить з мембрани, і велика «карусель», коли Іонофор проходить мембрану наскрізь, а освіту і розпад комплексів протікає в неперемешіваемий шарах близько мембрани.

За механізмом малої каруселі здійснюється, наприклад, перенесення К + в присутності валиномицина. Висока вибірковість валиномицина до утворення комплексів з К + досягається хорошим стеріческім відповідністю До + і внутрішньої порожнини валиномицина, яку утворюють СО-групи. Валиномицин, комплексуємо з К +, повністю його дегідратірующая, а карбонільні (СО) диполі замінюють гідрадну оболонку. Іон Na може поміститися в порожнині валиномицина, однак внаслідок меншого (у порівнянні з К +) радіуса він виявляється не в змозі взаємодіяти з киснем карбонільних груп. Тому енергія зв'язування іона Na з водою гідратної оболонки виявляється більше енергії його зв'язування з молекулою валиномицина. Якби молекула валиномицина була досить гнучкою і розмір порожнини можна було б «підлаштувати» під Na +, то валиномицин не володів би хорошою селективністю. Молекула валиномицина переносить через БЛМ не більше 104 іонів / с.

Деякі іонофори, такі, як нігеріцін і грізоріксін, формально мають нециклічне будова, але вони також здатні зв'язувати іони металів, утворюючи комплекси, в яких молекула знаходиться в згорнутої, псевдоцікліческой конформаціі106

Каналообразующие агенти. Всі ці молекули володіють спорідненістю до водної та органічної фаз, що, з одного боку, дозволяє їм утворювати водну пору, а з іншого - призводить до сильної сорбції антибіотика на мембрану. Зовнішня частина молекул в порі гидрофобна, а всередину каналу звернені добре поляризованість групи.

Заряджені або сильно полярні групи можуть перебувати на одному кінці молекули. Такі групи служать «якорем», утримуючи полярний кінець на одній зі сторін мембрани, дозволяючи молекулі пронизати гидрофобную частина мембрани.

Канали, утворені граміцидину А. Пептидная ланцюг молекули граміцидину А сформована п'ятнадцятьма гідрофобними амінокислотами, причому характерною рисою є чергування L- і D-конфігурацій амінокислот, а також наявність формільной групи на N-кінці молекули (голова) та етаноламіну на С-кінці (хвіст ). Молекула повністю гидрофобна, за винятком карбонільних і аминогрупп пептидного ланцюга і кінцевих полярних груп.

Перебуваючи в мембрані, молекула грамицидина А згортається в спиралевидную структуру - полупору, стабілізовану гідрофобними зв'язками, і формує порожній циліндр довжиною близько 3 нм і діаметром пори близько 0,5-0,8 нм.