Аллели «агути» - генетика забарвлень собак

Ряд найбільш поширених фенотипів забарвлення визначаються серією алелей, відомої як «агути». Цей термін походить від назви невеликого гризуна з корічневосерой шерстю, яка прекрасно приховує його від хижаків. У собачих відповідний забарвлення називають вовчим-сірим (занурені). Однак, в цьому випадку, таке забарвлення дозволяє хижакові непомітно підкрадатися до жертви.

У генетиці собак термін «агути» запозичений з генетики гризунів, де ген «агути» добре вивчений. З'ясовано, що вихідний (дикий тип) ген «агути» є родоначальником цілої серії алелей. В даний час виявлено такі аллели:

Суцільний чорний - A s

Домінантний жовтий (рудий) - A y

Агути (вовчих-сірий) - A

Чепрачний - a sa

Чорно-підпалий - a t

Вихідний ген А ( «агути») відповідає за вовчими-сірий окрас диких псових і більшості, якщо не всіх порід собак, що мають волчеобразний сірий окрас. До таких порід можна віднести сіру сибірську хаскі, сірого норвезького елькхунда і інших собак крайньої Півночі. Можливо, що сіра німецька вівчарка має генотип АА.

В результаті мутагенезу ген А дав чотири мутантних алелі: два домінантних (A s і A y) і два рецесивних (a sa і a t) по відношенню до вихідного гену А.

Ген A s відповідає за суцільно чорне, характерний для багатьох порід. Цей забарвлення варіює від вугільно-чорного до буро-чорного. Останній утворюється в результаті різного числа залишкових агуті-подібних волосся. Нечістокровние чорні собаки часто мають бурий відтінок. При найближчому розгляді їх вовни можна виявити деяку кількість занурені волосся поряд з чисто чорними. Найбільш просте пояснення цьому явищу полягає з тому, що ген A s сам по собі не може індукувати освіту чисто чорного волосся. Для цього йому потрібна наявність достатньої кількості модифікують полигенов, селекційно відібраних при виведенні чистокровних порід. Можна також припустити, що ген A s в повному обсязі домінантою, тоді генотип A s A s визначає чисто чорне забарвлення, а генотипи A s A y або A s A - бурий. Агути-подібні волосся можуть давати також специфічний червонуватий відтінок, описаний Літтл (1957), який припустив, що такий отгонок утворюється завдяки неповного домінування A s над A y і a t. Літтл показав, що у особин A s A y червонуватий відтінок зустрічається в основному на боках, голові, шиї і кінцівках, а особини з генотипом A s a t мають червонуватий відтінок тільки там, де повинні розташовуватися підпали у особин a t a t. Таке неповне домінування цілком можливо. Однак, слід зауважити, що статистично це ще не доведено.

Домінантний алельних ген A y відповідає за рудий окрас собаки. Цей ген дає чисто рудих собак, але при цьому виявляються волосся з чорними кінчиками (т.зв. тіпірованних) на голові, плечах, уздовж спини, включаючи хвіст. При наявності значної кількості таких волосся можна говорити про соболиного забарвлення. Тому, цей аллель можна назвати також аллелью соболиного або соболі-рудого окрасу. З цієї термінології повністю, руді форми можна позначити як золотисто-соболині або світло-соболині. Кількість зачерненого волосся або ступінь прояву соболиного забарвлення варіює, що обумовлено полігенами, які успадковуються незалежно від А. В сукупності, ці поліг відомі під назвою «затінюють».

Літтл (1957) припустив, що соболиний забарвлення проявляється при гетерозиготному генотипі A y a t. Тоді, при схрещуванні обох особин соболиного забарвлення, потомство має бути рудим, соболиним і чорно-підпалі в співвідношенні 1: 2: 1 відповідно. Експериментально, приблизно так і виходило. Однак, і від чисто рудих собак також виходили періодично чорно-підпалі цуценята, що говорить про гетерозиготності обох батьків (A y a t). Ця обставина значною мірою спростовує ідею неповного домінування A y над a t. Можна припустити, що поліг затінення самі по собі так взаємодіють з генами a t і A y. що в разі гетерозиготи A y a t виходить темно-соболиной забарвлення, а в разі гомозиготи A y A y - рудий окрас зі слабким або незначним затіненням. Але це дуже сумнівно.

Ген чепрачного a sa визначає V-подібний характер пігментації шерсті по обидва боки тулуба, як, наприклад, у ердельтер'єра або бигля. На перший погляд, фенотип a sa і a t подібні, але чепрачного особини мають більше рудого, ніж чорно-підпалі, особливо на морді, плечах, боках і кінцівках. Однак, великого поширення чорного в чепрачного забарвлення може нагадувати чорно-підпалий. З двох цих забарвлень Чепрачний найбільш варіабельний.

У типовому випадку чорно-подпалого забарвлення (добермани, наприклад) чорний поширюється на всю верхню частину тулуба, а рудий обмежений внутрішньої поверхнею кінцівок, грудними мітками і нижньою поверхнею морди. Два характерних плями розташовані над очима. Для чепрачного забарвлення характерні вікові зміни. Так, чепрачного цуценята народжуються дуже схожими на черноподпалих, з віком вони світлішають, руді відмітини збільшуються за площею, поки молоді тварини не стають істинно чепрачного. Не можна не відзначити інтригуючий факт, що соболині собаки схильні до подібним до вікових змін. Це явище настільки загальне, що і дитинчата вовка мають більш темне забарвлення, ніж дорослі тварини.

Цікаво, що у більшості чистокровних порід собак, за винятком ескімоських і скандинавських, аллель дикого типу А відсутній. Така відсутність настільки характерно, що здається навмисним. Можливо, що стародавні селекціонери прагнули закріплювати такі колірні варіації, які, по-перше, відрізняли б домашніх собак від диких форм і, по-друге, служили б символом одомашнення собак.

Найбільш очевидно, що найближчим аллелем до гену А є аллель a sa. В основному А і a sa проявляються схоже. Так, у нечістокровние тварин спостерігаються всі переходи від занурені (вовчих-сірого) до чепрачного забарвлень. Більш того, Фокс (1978) припустив, що зонарно і Чепрачний забарвлення обумовлені дією одного і того ж гена. Він схрещував койота і бигля і в наступних двох поколіннях отримав в загальній складності 16 тварин, які влітку були темно-соболиного забарвлення, а взимку світлішали до світло-соболиного. Однак, за малюнками, поданими Фоксом, потомство було швидше занурені або світло-чепрачного. У будь-якому випадку, це спостереження показово, але не переконливо.

Літтл (1957) припустив, що Чепрачний і чорно-підпалий забарвлення обумовлені дією одного аллеля, а відмінності між ними є результатом роботи модифікують полигенов. Однак, в 1976 році Вілліс переконливо продемонстрував різниці між генами a sa і a t і довів домінування a sa над a t. Не дуже правдоподібна також і ідея про існування більше одного аллеля, що кодує Чепрачний забарвлення. В цьому випадку спостерігалися б явні стрибкоподібні відмінності, тоді як зустрічаються поступові переходи від самих затемнених до найсвітліших чепрачного забарвлення.

Здається можливим, що у німецької вівчарки чорне забарвлення кодується НЕ геном A s. Так, Вілліс описав чорну форму, рецесивну по відношенню до всіх інших забарвлень локусу агуті. Однак до сих пір неясно, чи належить ген рецесивного чорного забарвлення до цього ж локусу чи ні.

Ільїн (1941) схрещував вовка з чорним собакою і отримав 7 сірих і 6 чорних нащадків. При схрещуванні сірих нащадків між собою було отримано 17 сірих і 3 черноподпалих, а при схрещуванні чорних - 12 чорних і 3 черноподпалих. Щоб пояснити отримані дані Ільїн припустив існування алелі чорного забарвлення a l. який рецесивний але відношенню до А, але домінантою до a t. Тоді вовк, в даному випадку, повинен мати генотип Aa l. а чорна собака a l a t. В такому випадку, відразу ж дві випадково відібрані особини мають дуже рідкісний аллель, що видається дуже малоймовірним. Однак, ці ж результати можна пояснити, якщо припустити, що вовк мав генотип Aa t. а собака - A s a t.

Схожі статті