Для здійснення складних реакцій необхідна інтеграція роботи окремих нервових центрів. Більшість рефлексів є складними, послідовно і одночасно що вiдбуваються реакціями. Рефлекси при нормальному стані організму строго впорядковані, так як є загальні механізми їх координації. Збудження, що виникають в ЦНС, іррадіюють по її центрам.
Координація забезпечується виборчим порушенням одних центрів і гальмуванням інших. Координація - це об'єднання рефлекторної діяльності ЦНС в єдине ціле, що забезпечує реалізацію всіх функцій організму. Виділяють такі основні принципи координації:
1. Принцип іррадіації збуджень. Нейрони різних центрів пов'язані між собою вставними нейронами, тому імпульси, що надходять при сильному і тривалому подразненні рецепторів, можуть викликати порушення не тільки нейронів центру даного рефлексу, а й інших нейронів. Наприклад, якщо дратувати у спінальноі жаби одну із задніх лапок, слабо стискаючи її пінцетом, то вона скорочується (оборонний рефлекс), якщо роздратування посилити, то відбувається скорочення обох задніх лапок і навіть передніх. Іррадіація збудження забезпечує при сильних і біологічно значущих подразненнях включення в реакцію більшої кількості мотонейронів.
2. Принцип загального кінцевого шляху. Імпульси, що приходять в ЦНС по різним аферентні волокнах, можуть сходитися (конвергировать) до одних і тих же Інтернейрони, або еферентних, нейронам. Шеррингтон назвав це явище «принципом загального кінцевого шляху». Один і той же мотонейрон може порушуватися імпульсами, що приходять від різних рецепторів (зорових, слухових, тактильних), тобто брати участь у багатьох рефлекторних реакціях (включатися в різні рефлекторні дуги).
Так, наприклад, мотонейрони, що іннервують дихальну мускулатуру, крім забезпечення вдиху беруть участь в таких рефлекторних реакціях, як чхання, кашель і ін. На мотонейронах, як правило, конвергируют імпульси від кори великих півкуль і від багатьох підкіркових центрів (через вставні нейрони або за рахунок прямих нервових зв'язків).
На мотонейронах передніх рогів спинного мозку, що іннервують мускулатуру кінцівки, закінчуються волокна пірамідного тракту, екстрапірамідних шляхів, від мозочка, ретикулярної формації та інших структур. Мотонейрони, що забезпечує різні рефлекторні реакції, розглядається як їх загальний кінцевий шлях. В який конкретний рефлекторний акт будуть залучені мотонейрони, залежить від характеру подразнень і від функціонального стану організму.
3. Принцип домінанти. Був відкритий А.А.Ухтомским, який виявив, що роздратування аферентного нерва (або коркового центру), зазвичай веде до скорочення м'язів кінцівок при переповненні у тварини кишечника, викликає акт дефекації. У даній ситуації рефлекторне збудження центру дефекації "пригнічує, гальмує рухові центри, а центр дефекації починає реагувати на сторонні для нього сигнали.
А.А.Ухтомский вважав, що в кожен даний момент життя виникає визначає (домінантний) осередок збудження, що підкоряє собі діяльність всієї нервової системи і визначає характер пристосувальної реакції. До домінантним вогнища конвергируют збудження з різних областей ЦНС, а здатність інших центрів реагувати на сигнали, що приходять до них, загальмовується. Завдяки цьому створюються умови для формування певної реакції організму на подразник, що має найбільшу біологічне значення, тобто задовольняє життєво важливу потребу.
У природних умовах існування домінуюче збудження може охоплювати цілі системи рефлексів, в результаті виникає харчова, оборонна, статева та інші форми діяльності. Домінантний центр порушення має ряд властивостей:
1) для його нейронів характерна висока збудливість, що сприяє конвергенції до них збуджень з інших центрів;
2) його нейрони здатні підсумувати приходять збудження;
3) порушення характеризується стійкістю і інертністю, тобто здатністю зберігатися навіть тоді, коли стимул, який викликав утворення домінанти, припинив дію.
Незважаючи на відносну стійкість і інертність збудження в домінантному осередку, діяльність ЦНС в нормальних умовах існування дуже динамічна і мінлива. ЦНС має здатність до перебудови домінантних відносин відповідно до потреб організму. Вчення про домінанту знайшло широке застосування в психології, педагогіці, фізіології розумової та фізичної праці, спорті.
4. Принцип зворотного зв'язку. Процеси, що відбуваються в ЦНС, неможливо координувати, якщо відсутній зворотний зв'язок, тобто дані про результати управління функціями. Зворотній зв'язок дозволяє співвіднести вираженість змін параметрів системи з її роботою. Зв'язок виходу системи з її входом з позитивним коефіцієнтом посилення називається позитивним зворотним зв'язком, а з негативним коефіцієнтом - негативним зворотним зв'язком. Позитивний зворотний зв'язок в основному характерна для патологічних ситуацій.
Негативний зворотний зв'язок забезпечує стійкість системи (її здатність повертатися до вихідного стану після припинення впливу факторів, що обурюють). Розрізняють швидкі (нервові) і повільні (гуморальні) зворотні зв'язки. Механізми зворотного зв'язку забезпечують підтримку всіх констант гомеостазу. Наприклад, збереження нормального рівня кров'яного тиску здійснюється за рахунок зміни імпульсної активності баро-рецепторів судинних рефлексогенних зон, які змінюють тонус вагуса і вазомоторних симпатичних нервів.
5. Принцип реципрокности. Він відображає характер відносин між центрами, відповідальними за здійснення протилежних функцій (вдиху і видиху, згинання та розгинання кінцівок), і полягає в тому, що нейрони одного центру, збуджуючись, гальмують нейрони іншого і навпаки.
6. Принцип субординації (підпорядкування). Основна тенденція в еволюції нервової системи проявляється в зосередженні функцій регуляції і координації в вищих відділах ЦНС - це-фалізація функцій нервової системи. В ЦНС є ієрархічні взаємини - вищим центром регуляції є кора великих півкуль, базальні ганглії, середній, довгастий і спинний мозок підкоряються її командам.
7. Принцип компенсації функцій. ЦНС володіє величезною компенсаторною здатністю, тобто може відновлювати деякі функції навіть після руйнування значної частини нейронів, що утворюють нервовий центр (див. пластичність нервових центрів). При пошкодженні окремих центрів їх функції можуть перейти до інших структур мозку, що здійснюється за обов'язкової участі кори великих півкуль. У тварин, яким після відновлення втрачених функцій видаляли кору, знову відбувалася їх втрата.
При локальної недостатності гальмівних механізмів або при надмірному посиленні процесів збудження в тому чи іншому нервовому центрі певна сукупність нейронів починає автономно генерувати патологічно посилене збудження - формується генератор патологічно посиленого збудження.
При високій потужності генератора виникає ціла система функціонуючих в єдиному режимі неірональних утворень, що відображає якісно новий етап у розвитку захворювання; жорсткі зв'язки між окремими складовими елементами такої патологічної системи лежать в основі її стійкості до різних лікувальних впливів. Вивчення природи цих зв'язків дозволило Г.Н.Крижановскому виявити нову форму внутріцентральних відносин і інтегративної діяльності ЦНС - принцип детермінанти.
Взаємовідносини окремих нервових клітин і їх сукупність утворюють складні ансамблі процесів, які необхідні для повноцінної життєдіяльності людини, для формування людини як соціуму, визначає його як високоорганізована істота, що ставить людину на більш високий рівень розвитку по відношенню до інших тварин. Завдяки високоспецефічним взаєминам нервових клітин людина може продукувати складні дії і вдосконалити їх. Розглянемо нижче процеси необхідні для здійснення довільних рухів.
У моторній корі краще, ніж в інших зонах кори, виражений шар великих пірамідних клітин Беца. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових і шкірних рецепторів, а також від базальних ядер і мозочка. Пірамідні і пов'язані з ними вставні нейрони розташовані вертикально по відношенню до кори. Такі поруч розташовані нейронні комплекси, що виконують схожі функції, отримали назву функціональних рухових колонок. Пірамідні нейрони рухової колонки можуть гальмувати або порушувати мотонейрони стовбурових або спінальних центрів, наприклад, иннервирующих одну м'яз. Сусідні колонки в функціональному плані перекриваються, а пірамідні нейрони, що регулюють діяльність однієї м'язи, як правило, розташовані в кількох колонках.
Пірамідні шляхи складаються з 1мільйона волокон кортикоспинального шляху, починаються від кори верхньої і середньої третини прецентральной звивини, і 20 мільйонів волокон кортікобульбарних шляху, який починається від кори нижньої третини прецентральной звивини (проекція особи і голови). Волокна пірамідного шляху закінчуються на альфа мотонейронах рухових ядер 3-7 і 9-12 черепних нервів (кортікобульбарних шлях) або на спінальних рухових центрах (кортикоспінального шлях). Через рухову кору і пірамідні шляху здійснюються довільні прості рухи і складні цілеспрямовані рухові програми (професійні навички) формування яких починається в базальних гангліях і мозочку і закінчується в вторинної моторної зоні. Більшість волокон рухового шляху перехрещені, але мала їх частина йде на ту ж сторону, що сприяє компенсації при односторонньому ураженні.
До кірковим екстрапірамідних шляхів відносяться кортікорубральний і кортікоретікулярние шляху, що починаються приблизно від тих зон в яких починаються пірамідні шляху. Волокна кортікорубрального шляху закінчуються на нейронах червоних ядер середнього мозку від яких далі починається руброспінальний шлях. Волокна кортікоретікулярного шляху закінчуються на медіальних ядрах ретикулярної формації моста (початок медіального ретикулярного шляху), і на нейронах гиганські клітин ретикулярного шляху довгастого мозку, від яких починається латеральні ретікулоспінальние шляху. Через ці шляхи здійснюється регуляція тонусу і пози, що забезпечують точні рухи. Ці екстрапірамідні шляхи є складовими елементами екстрапірамідної системи, до якої також відноситься мозочок, базальні ядра, моторні центри стовбура мозку; вона здійснює регуляцію тонусу, пози рівноваги, виконання завчених рухових актів, таких як ходьба, біг, мова, письмо і тд.
Оцінюючи загалом роль різних структур головного мозку в регуляції складних цілеспрямованих рухів, можна відзначити, що спонукання до руху створюються в лімбічної системі, задум руху - в асоціативної зоні великих півкуль, програми руху-в базальних гангліях, мозочку і премоторної корі, а виконання складних рухів відбувається через рухову кору, моторні центри стовбура і спинного мозку.