Тема: Видільні тканини
Матеріали. Листя пеларгонії (Pelargonium), кропиви дводомної (Urtica dioica), звіробою звичайного (Hypericum perforatum), глухої кропиви білої (Lamium album), околоплодник апельсина або мандарина (Citrus), корінь кульбаби (Taraxacum officinale); постійний микропрепарат "Поперечний зріз деревини сосни (Pinus sylvestris)".
Видільними називаються тканини, які виділяють речовини, виключені з метаболізму. Секреторні тканини дуже різноманітні по морфології і топографії в тілі рослини. Розрізняють два типи видільної тканини - зовнішньої і внутрішньої секреції. До першого типу відносять різноманітні залізисті волоски і залізяки, нектарники і гідатоди. Другий тип видільних тканин включає в себе смоляні канали (смоляні ходи), вмістилища виділень, ідіобласти (спеціалізовані клітини), молочні судини (молочні трубки).
Видільні тканини зовнішньої секреції
Залізисті волоски є трихоми. тобто похідні епідерми, утворені без участі нижче лежачих тканин. Залізисті волоски можуть бути сидячими, мати багатоклітинну головку і т.д.
Залізяки називаються емергенцамі. якщо в їх формуванні бере участь не тільки епідерміс, але і більш глибоко лежачі тканини (рис. 56).
Мал. 56. Залізисті волоски і пельтатная (щитовидна) залізяка:
А - волосок пеларгонії (Pelargonium) з екскрету, виділеним під кутикулу; Б - волосок розмарину (Rosmarinusofficinalis); В - волосок картоплі (Solanumtuberosum); Г - пухирчасті волоски лободи (Atriplex) з водою і солями; Д - пельтатная залізяка з листа чорної смородини (Ribesnigrum).
Сольові залізяки утворюються на листках, стеблах багатьох рослин солончаків - галофітов (рис. 57).
Мал. 57. Сольова залізяка листа кермека Гмелина (Limoniumgmelinii) на поперечному зрізі:
1 - секреторна клітина, 2 - пора в кутикуле, 3 - побічна клітина, 4 - збірна клітина, 5 - клітина епідерми,
6 - бокальчатая клітина, 7 - мезофіл, 8 - кутикула.
Вони служать для виведення (проти градієнта концентрації) на поверхню рослини надлишку мінеральних солей, що надходять через ксилему з грунту, що дозволяє рослинам переносити дуже сильне засолення субстратів.
Нектарники представляють собою різноманітні залізисті освіти для виділень цукристої рідини (нектару). Нектар служить засобом залучення тварин, найчастіше комах, які виробляють перехресне запилення рослин.
Гідатоди (рис. 58) або водяні продихи - це комплекс клітин в листі, що забезпечують виділення з рослин крапельно-рідкої води і солей. Цей процес називається Гутація.
Мал. 58. гідатоди листа первоцвіту (Primulasinensis):
А - поздовжній розріз; Б - вид з поверхні.
1 - епідерміс, 2 - замикає клітина водяного продихи, 3 - епітема, 4 - паренхіма,
5 - межклетники, 6 - провідний пучок, 7 - обкладка.
Видільні тканини внутрішньої секреції
Внутрішні вмістилища виділень або вмістилища секретів дуже різноманітні за формою, величиною і походженням. Розрізняють схізогенние і лізігенние вмістилища. Перші виникають у вигляді межклетников, заповнених виділеними речовинами і оточених живими клітинами епітелію. Другі виникають на місці групи клітин, які розпадаються після накопичення речовин. Каналоподіб видільні пристрої, називаються по їх вмісту олійними. смоляними. слизовими і камедевимі ходами.
Схізогенние смоляні канали (смоляні ходи) являють собою довгі трубчасті межклетники, заповнені смолою і оточені живими клітинами епітелію.
Схізогенние вмістилища ефірних масел містять епітеліальний шар з щільно зімкнутих видільних клітин, частіше ізодіаметріческой форми. Усередині епітеліальних клітин утворюються ефірні масла або смоли, що виділяються в порожнину залози.
У лізігенних умістищах видільні клітини розчиняються; руйнуються і їх оболонки, від яких лише іноді зберігаються залишки. Обкладинкою і вмістилищем утворився секрету служить щільно зімкнутий шар клітин основної тканини, навколишнього межклетники з секретом.
Видільні клітини (ідіобласти) накопичують різні речовини: кристали оксалату кальцію (одиночні кристали, друзи, Рафіду і т.д.), слизу, таніни, ефірні масла. Вони зустрічаються серед клітин різних тканин, можуть мати різноманітну форму і хімічний склад.
Молочні судини (молочні трубки) виконують різноманітні функції - провідну, запасаючу, видільну. Стінка їх складається з целюлози. Це живі клітини з цитоплазмою, багатьма ядрами і вакуолью, заповненої молочним соком (латексом). Розрізняють два види молочних судин: членисті і нечленістие. Членисті утворюються так само, як судини, в результаті руйнування поперечних стінок у вертикального ряду клітин. Нечленістие молочні судини виникають в результаті розростання спеціальних клітин зародка. Це гігантські циліндричні або розгалужені клітини. Молочні судини розташовуються або тільки під флоеме, або пронизують весь орган (стебло, корінь, лист). Молочні судини притаманні лише деяким групам рослин, наприклад, представникам родин Складноцвіті (Asteraceae), Макові (Papaveraceae), Молочайні (Euphorbiaceae).
Завдання 1. Приготувати тимчасовий препарат епідерми листа пеларгонії (Pelargonium) і розглянути на ньому будова залізистих волосків (рис. 56, А). Зробити малюнок.
Послідовність роботи. При великому збільшенні на краю зрізу, серед довгих гострих простих волосків, розглянути маленькі головчатиє волоски. Ніжка їх полягає зазвичай з двох живих клітин, головка - з залозистої клітини. Виділяється цією клітиною ефірне масло накопичується під кутикулою, роздуваючи її у вигляді прозорого бульбашки на верхівці волоска. Потім цей пухирець лопається, а рідина витікає. Після цього починає збиратися нова крапелька ефірного масла. Замалювати залозистий волосок.
Завдання 2. Приготувати тимчасовий препарат епідерми листків кропиви дводомної (Urticadioica) і розглянути будову пекучого волоска (рис. 59).
Мал. 59. Пекучий волосок листа кропиви (Urticadioica):
1 - підстава волоска, 2 - пекуча клітина, 3 - ядро, 4 - вакуоль, 5 - цитоплазма, 6 - облом кінчик пекучого клітини.
Послідовність роботи. У кропиви пекучий волосок представлений єдиною клітиною, розширеної біля основи і загострено витягнутої до верхівки, де утворюється головка. Велика клітка, наповнена їдким соком, знаходиться в стані тургору. Витягнутий кінчик волосини має окремневшіе, дуже тендітні стінки, які при легкому дотику обламуються і утворюють гострі краї (як у осколка скла). Волосок впивається в шкіру і видавлює сік. Пекучий волосок кропиви знаходиться в поглибленні багатоклітинній підставки, яка виступає над поверхнею аркуша.
Завдання 3. Розглянути схізогенние смоляні ходи на постійному мікропрепараті поперечного зрізу деревини сосни звичайної (Pinussylvestris) (рис. 60).
Послідовність роботи. При малому збільшенні знайти серед трахеид (червоною барвою флороглюцин і соляною кислотою) різко виділяються округлі групи нефарбованих клітин з міжклітинних простором в центрі. При великому збільшенні видно, що межклетники, заповнений смолою, оточений живими клітинами епітелію. Клітини епітелію заповнені густою цитоплазмою з ясно помітними ядрами.
Мал. 60. Схізогенний смоляний хід деревини сосни (Pinussylvestris):
1 - межклетноє порожнину, 2 - епітелій, 3 - живі паренхімні клітини, 4 - тонкостінні мертві роздавлені клітини, 5 - трахеіди.
Завдання 4. Приготувати препарат поперечного зрізу аркуша звіробою (Hypericumperforatum) і вивчити будову ефіроолійної залізяки (рис. 61).
Послідовність роботи. Судини ефірних масел на листках звіробою звичайного видно неозброєним оком, як світлі прозорі точки. Знайти в мезофіл листа схізогенние вмістилища ефірних масел, які переважно мають сферичні обриси. Схізогенние залози містять епітеліальний шар з щільно зімкнутих видільних клітин сплющеною форми або майже ізодіаметріческіх, але забезпечених сочковіднимі виступами в порожнину залози. Клітинні оболонки тонкостінні, клітини містять зернисту цитоплазму, велике ядро. Усередині епітеліальних клітин утворюються ефірні масла, що виділяються в порожнину залози.
Мал. 61. Схізогенное вмістилище ефірних масел на поперечному зрізі листа звіробою звичайного (Hypericumperforatum):
1 - клітини епітелію.
Завдання 5. Приготувати препарат поперечного зрізу навколоплідника мандарина або апельсина (Citrus) та розглянути лізігенние вмістилища виділень (рис. 62).
Послідовність роботи. Близько до поверхні видно ряд великих округлих порожнин. Клітини, що вистилають їх зсередини, мають дуже тонку стінку і великі вакуолі. Найбільш внутрішній шар клітин зазвичай напівзруйнований, видно залишки клітинних стінок. Тут відбувається поступове розчинення видільних клітин. Воно починається з невеликою центральної групи клітин і поширюється навколо, захоплюючи нові концентричні шари клітин і збільшуючи, таким чином, порожнину посудини.
Мал. 62. Лізігенное ефіроносних вмістилище навколоплідника мандарина (Citrusreticulata):
1 - руйнуються клітини, 2 - порожнину.
Завдання 6. Приготувати препарат поздовжнього зрізу кореня кульбаби (Taraxacumofficinale) і розглянути членисті молочні судини (рис. 63).
Послідовність роботи. Розглянути молочні судини у кульбаби, що утворюються у вторинній флоеме кореня. Вони чергуються з рядами луб'яних паренхіми. У поздовжньому розрізі молочні судини мають вигляд темних розгалужених каналів, що складаються з члеників, рівних по довжині клітинам навколишнього їх паренхіми. Розділяють їх поперечні стінки зруйнувалися, і молочні судини являють собою суцільні трубки. При великому збільшенні розглянути зернисте вміст молочних судин (латекс) з глобулами каучуку, зрідка з блискучими краплями масла.
Мал. 63. Членисті молочні судини кореня кульбаби (Taraxacumofficinale) в поздовжньому розрізі:
1 - латекс, 2 - паренхіма кори.
Завдання 7. Приготувати парадермальний зріз епідерми з верхньої сторони листа глухої кропиви білої (Lamiumalbum) біля зубчики. Вивчити будову гідатоди (рис. 64).
Послідовність роботи. Кожен зубчик краю листа є гідатоди і має на верхній стороні кілька водяних продихів. У епідермі знаходяться водяні продихи, що відрізняються від звичайних устьиц тим, що їх замикають клітини позбавлені рухливості, а щілини постійно залишаються відкритими.
Мал. 64. Гідатоди листа глухої кропиви білої (Lamiumalbum):
1 - клітини епідерми, 2 - підстава волоска, 3 - водяне продихи.
1. У чому подібність і відмінність між схізогенним ходом і лізігенним вмістилищем?
2. Яке значення для рослини речовин, що накопичуються в видільних тканинах?
3. Які з видільних тканин є тканинами внутрішньої секреції, а які - зовнішньої?
4. Які функції молочних судин?
5. У чому відмінність членистих молочних судин від нечленистих?
6. Для представників яких родин, характерна наявність молочних судин?