До видільним (секреторних) тканин належать різного роду структурні утворення, здатні активно виділяти з рослини або ізолювати в його тканинах продукти метаболізму і крапельно-жид-кую воду. Кошти, виділені назовні або накопичуються всередині рідкі і тверді продукти метаболізму отримали загальну назву секретів. Як правило, секрети (суміш терпе-Ноїда, поліфенольні сполуки і т. Д.) Відносяться до продуктів вторинного метаболізму (обміну), але серед них зустрічаються і речовини первинного обміну. До видільним (секреторних) тканин належать різного роду структурні утворення, здатні активно виділяти з рослини або ізолювати в його тканинах продукти метаболізму і крапельно-жид-кую воду. Кошти, виділені назовні або накопичуються всередині рідкі і тверді продукти метаболізму отримали загальну назву секретів. Як правило, секрети (суміш терпе-Ноїда, поліфенольні сполуки і т. Д.) Відносяться до продуктів вторинного метаболізму (обміну), але серед них зустрічаються і речовини первинного обміну. Вторинні метаболіти представлені в рослинах величезним числом індивідуальних сполук, хоча вони утворюються на небагатьох шляхах обміну речовин, і їх біогенетичними попередниками є мевалонат, ацетил-СоА 1. корична кислота і ряд білкових амінокислот. Три попередника: мевалонат, ацетил-СоА і амінокислоти - відносяться до речовин первинного обміну; корична кислота - продукт вже вторинного обміну, але вона виявляється необхідною в ході біохімічного синтезу флавоноїдів і різних більш простих природних похідних фенілпропана, узагальнено званих фенілпропаноїди. У правій колонці схеми перераховані найголовніші класи вторинних метаболітів (цифрами вказано приблизне число індивідуальних сполук, виділене з різних груп організмів). Лініями показано зв'язок між тими чи іншими сполуками в ході біохімічних реакцій. Самі біохімічні реакції, в ході яких одні з'єднання перетворюються в інші, досить різноманітні, включають безліч стадій, але їх розгляд вже виходить за рамки книги з ботаніки. Елементи, або комплекси, видільних тканин зустрічаються у всіх органах. Залежно від того, виділяють вони секрети назовні або виділені речовини залишаються всередині рослини, їх ділять на дві групи: тканини внутрішньої і зовнішньої секреції. Клітини видільних тканин за формою зазвичай паренхімні і тонкостінні. Вони довго залишаються живими, виділяючи секрет. Клітини-ідіобласти в міру накопичення великої кількості секрету позбавляються протопласта і стінки їх нерідко опробковевают. Синтез рідких секретів пов'язують з активною діяльністю внутрішньоклітинних мембран і комплексу Гольджі. Оскільки продукти вторинного метаболізму біологічно активні і можуть викликати пошкодження цитоплазми, існують механізми, що перешкоджають цьому. Один з них - перенесення таких речовин в вакуоль або у вільний, ізольоване від цитоплазми простір клітини. Інший механізм -Хімічні перетворення з'єднань до відносно нешкідливих, що, зрозуміло, не виключає їх подальше виділення. Перш ніж виділитися з цитоплазми, де вони синтезуються, секретуються речовини долають цитоплазматические мембрани - плазмалему, якщо речовини виділяються у вільний простір клітини, або тонопласт - при транспорті в вакуоль. Еволюційно внутрішні видільні тканини виникли з асиміляційних і запасають, а зовнішні зазвичай пов'язані з покривними тканинами. Клітини, що містять ок-салат кальцію, спочатку виступають як асиміляційні або запасають і лише пізніше перетворюються в видільні. Функції видільних тканин рослин істотно відрізняються від функцій видільної системи тварин. Утворені секрети нерідко ефективно захищають рослини від поїдання тваринами, пошкодження комахами або патогенними мікроорганізмами. Часто секрети, які виступають з місць поранених рослин при штучних або природних пошкодженнях, грають роль бактерицидного пластиру (смоли, бальзами). Виділяються в квітках ароматичні та цукристі речовини (нектар) приваблюють комах-запилювачів. Нарешті, накопичуються в різного роду умістищах секретуватися речовини можуть знову втягуватися в процес метаболізму і в цьому випадку виступають в ролі запасних речовин. Клітини-ідіобласти, особливо містять оксалат кальцію, набувають значення місць тривалого «поховання» токсичних для рослини речовин або речовин, повністю виключених з метаболізму. Речовини, повністю исключающиеся з метаболізму, видаляються з рослини при опадання листя, злущування кірки і т. П. Це основний шлях позбавлення від «шлаків». Доля секретирующих клітин різна. Іноді вони залишаються живими тривалий час. При цьому секреція здійснюється шляхом пасивного або активного транспорту або екзоцитозу. В інших випадках при секреції відбувається пошкодження клітини. Виділення назовні виробленого секрету супроводжується викидом частини цитоплазми, але відокремлюється тільки без'ядерна частина клітини. Нарешті, відомі випадки, коли клітина повністю дегенерує і іноді разом з виробленим нею продуктом виділяється в навколишнє середовище (наприклад, сольові волоски деяких галофітов і слизові клітини кореневого чохлика). Особливо слід сказати про виділення крапельно-рідкої води. Цей процес характерний для багатьох рослин і здійснюється через гідатоди. Гідатоди складаються з системи клітин мезофіла листа, що виділяють водно-сольові розчини з відповідного до них невеликого проводить пучка. Видавлювання крапельок рідини (гутація> відбувається через особливі продихи над пучком, що розташовуються звичайно по краях або на верхівках листя і не закриваються. Так рослина звільняється від надлишкової води і солей.
Тканини внутрішньої секреції можуть бути представлені окремими клітинами-ідіобласти, вместилищами виділень, смоляними ходами, ефірно-олійними каналами (канальцами) і молочні судини.
Клітини-ідіобласти (окремо що лежать видільні клітини) часто містять кристали оксалату кальцію, суміш терпеноїдів, танніди і слизу (полісахариди). Містять слиз ідіобласти дуже звичні для представників сімейства мальв, а містять терпеноїди - для лаврових, магнолієвих, перцевих і ін. Вмістилища виділень зазвичай являють собою порожнини різної форми, що розташовуються в товщі інших тканин. Можливі два основні шляхи їх виникнення - схізогенний і лізігенний. Схізо-генні вмістилища виникають у вигляді межклетников, оточених живими видільними клітинами (їх називають також епітеліальними), які продукують секрет в порожнину межклетники, яка при цьому збільшується в розмірах. Найчастіше схізогенние вмістилища містять слиз, рідше ефірні масла і смоли. Лізігенние вмістилища, добре розвинені, наприклад, в перикарпії плодів цитрусових, утворюються в результаті розпаду - лізису клітин після накопичення достатньої кількості секрету в межклетники. Між лізігеннимі і схізоген-ними вместилищами існують різноманітні перехідні форми. Такі перехідного типу вмістилища зустрічаються в листі звіробою, лавра благородного, камфорного дерева. Іноді внутрішні видільні тканини представлені ланцюжками клітин у вигляді поздовжніх рядів, як правило, супроводжують провідні пучки (багато бобові, листя бука, орендні). У них можуть накопичуватися дубильні речовини, поліфеноли, іноді оксалат кальцію у вигляді Рафід (часто у лілійних). Смоляні ходи і ефірно-масляні канали (канальці) завжди утворюються схізогенно і зсередини вистелені секретуючими епі теліальнимі клітинами. Від схізоген-них вмістилищ вони відрізняються головним чином формою. Ходи і канали (канальці) більш-менш витягнуті і можуть гілкуватися. Смоляні ходи містять смолу, т. Е. Суміш ді-терпеноидов, а ефірно-масляні канали - ефірні масла (суміш моно- і сесквитерпеноидов). Молочні судини. Особливим типом видільної тканини є молочні судини, що пронизують в деяких випадках все рослина. У вакуолях молочних судин знаходиться молочний сік - латекс, який в разі відмирання протопласта заповнює всю клітку або систему клітин. Молочний сік - це емульсія дріб'язково-білого кольору (рідше оранжевого, наприклад, у чистотілу), що містить різні речовини (терпеноїди, алкалоїди, танніди, вуглеводи, жирні олії, білки і т. Д.). Рослини, в молочному соку яких є значні кількості каучуку (ізопренпроіз-водяне), використовуються як каучуконоси. Головний сучасний джерело природного каучуку - тропічне дерево з сімейства молочай-них - гевея бразильська (Heveabrasiliensis). Розрізняють два типи молочних судин: членисті і нечленістие. Перші утворюються в результаті злиття багатьох окремих «ланцюжків» клітин в суцільну розгалужену систему. Такі членисті молочні судини зустрічаються у складноцвітих, макових і ін. Нечленістие молочні судини представляють по суті одну гігантську клітину, яка, виникнувши при проростанні зародка, зростає, галузиться, пронизуючи всі органи рослини (молочай, види сімейства тутових), але з іншими молочні судини що не об'єднується. Зовнішні видільні тканини за походженням найчастіше пов'язані з покривними. Розрізняють залізисті трихоми: залізисті головчатиє волоски, залозки, нектарники, осмофори і травні залізяки. У залізистих голівчатих волосків одна або кілька секретуючих верхівкових клітин розташовуються на ніжці з нежелезістие клітин. У герані, наприклад, залозистий волосок складається з багатоклітинній ніжки і одноклітинної головки (рис. 36), яка виділяє ефірні масла в простір між целюлозної оболонкою і шаром кутикули. При розриві кутикули секрет виливається назовні, після чого утворюється нова кутикула і накопичується нова порція секрету. Крім ефірних масел, в клітинах залізистих волосків (а також залозок) можуть накопичуватися вода і солі (наприклад, у багатьох лободових). Залізяки - це структури з багатоклітинною секретирующие головкою, що розташовується на короткій ніжці, що складається з небагатьох, хто не-секретирующих клітин або «сидять» прямо на епідермі. Залізяки, як правило, виділяють ефірні масла або воду і розчинені в ній солі (мареві). Ефірно-олійні залізяки звичайні у складноцвітих і губоцвітих і служать серйозною підмогою в діагностиці видів лікарських рослин. Найбільш складно влаштовані нектарники (Нектарії). Нектарники - це різноманітні залізисті освіти, що виділяють нектар - цукристий сік, що містить розчин Сахаров з невеликою домішкою білків, спиртів і ароматичних речовин (рис. 51). Нектарники розташовуються здебільшого в квітках - на чашелістіках, в стінках зав'язі, на квітколоже. У деяких рослин нектарники формиру ються і на вегетативних органах (так звані внецветковимі, або Кекст-рафлоральние, нектарники). Форма і будова нектарників різноманітні. Вони можуть бути трубчастими, у вигляді м'ясистих залізистих розростань, пелюстковидними і т. Д. Нектар, що виділяється нектарниками, привертає запилювачів: комах і птахів. За час цвітіння окремий квітка виділяє в середньому близько 14 мг нектару, функція внецвет-кових нектарників не цілком зрозуміла. Осмофори - це назва введено в 1949 р С. Фогелем - представляють собою особливі, відносно просто влаштовані освіти, виділяють ароматичні речовини (зазвичай терпеноідной або по-ліфенольной природи), які залучають комах-запилювачів. В ос-мофори можуть диференціюватися різні частини квітки, перетворюються в різного типу вії, ворсинки, залізисті плями і т. П. Вважається, що існує не менше 500 різних квіткових запахів. Найбільш «знаменитий» запах троянди. До зовнішніх видільним тканинам відносять травні залізяки комахоїдних рослин (росички, пухирчатки і ін.). Рідина, що виділяється цими залізяками, містить протеолітичні ферменти, за допомогою яких перетравлюються спіймані дрібні тварини.