А. иннервируемой органи. На відміну від парасимпатичних нервів, які виходять з різних відділів ЦНС, все симпатичні нерви виходять з спинного мозку (нейрони розташовані в бічних рогах, сегменти СVIII - LII - ядро Якобсона, або ядро Парамедіанна дорсальне) і іннервують всі органи і тканини організму (рис. 1.2).
Симпатичні нерви виходять в складі передніх корінців і, відокремившись від них, йдуть у вигляді білих сполучних гілок до симпатичного стовбура. Це прегангліонарних мозкових (мієлінові) волокна. Частина з них переривається в вузлах симпатичного стовбура, інша частина проходить, не перериваючись.
Від симпатичного стовбура відходять два нервових шляху. Перший шлях - сірі сполучні гілки, що представляють собою постгангліонарні симпатичні волокна. Вони вступають в спинномозкові (соматичні) нерви, іннервує лімфатичні і кровоносні судини, залози, м'язи, що піднімають волосся, м'язи тулуба і кінцівок, скелетні м'язи, всі органи і тканини. Другий шлях - нерви, що йдуть безпосередньо до внутрішніх органів і судин. Невелика частина волокон цих нервів є постгангліонарними, велика - прегангліонарними. Останні утворюють синапси на клітинах превертебральних, а також шийних, нижніх поперекових, крижових і куприкових гангліїв. Від нейронів цих гангліїв відходять постгангліонарні волокна, що іннервують внутрішні органи і тканини організму.
Б. Локалізація симпатичних центрів. В останньому шийному і двох перших грудних сегментах спинного мозку розташований спіноціліарний центр, який здійснює регуляцію функції гладких м'язів очі, в тому числі м'язи, що розширює зіницю. Ефекторні нейрони цього шляху лежать в краніальному шийному симпатичному ганглії. Від II-IV грудних сегментів спинного мозку відходять симпатичні волокна, що іннервують слинні залози. У перших п'яти грудних сегментах спинного мозку розташовані симпатичні нейрони, що іннервують серце і бронхи. Гангліонарні клітини цього шляху лежать в основному в зірчастому ганглії або, рідше, в вузлах прикордонного симпатичного стовбура. Судини і потові залози іннервуються усіма симпатичними прегангліонарними нейронами спинного мозку. Таким чином, симпатичні нерви регулюють функції всіх органів і тканин організму, включаючи центральну нервову систему і сенсорні рецептори.
Норадренергические нейрони блакитного плями за своїми морфологічними, біохімічними та електрофізіологічних властивостей вельми схожі з периферійними нервовими клітинами. Є дані про те, що багато норадренергические волокна, що виходять з нижніх частин стовбура мозку, іннервують артеріоли і капіляри кори півкуль великого мозку. Подібні нейрони можуть брати участь в регуляції кровотоку через кору, їх можна розглядати як центральний відділ симпатичної нервової системи.
В. Медіатори і рецептори. 1.В гангліях. Еферентної вхід у вегетативному ганглії (екстра-та інтраорганних) представлений збудливим холинергическим прегангліонарним волокном, що створює синапс з нейроном за допомогою N-холінорецептора (збудження передається за допомогою ацетилхоліну). Рецептор отримав свою назву (Д.Н. Ленглі) внаслідок чутливості до нікотину: малі дози нікотину збуджують нейрони ганглія, великі - блокують. У вегетативних гангліях, крім ацетилхоліну, є нейропептиди: мет-енкефалінів, нейротензин, вазоактивний інтестинального пептид (ВІП), холецистокінін, речовина Р, але їх роль як медіаторів не доведена. N-холінорецептори локалізовані також на клітинах скелетних м'язів, каротидних клубочків і мозкового шару надниркових залоз. У гангліях виявлені також М-холінорецептори (збуджуються мускарином) і опіатні рецептори. Вони регулюють виділення медіатора ацетилхоліну в синапсах ганглія і чутливість N-холінорецепторів. В нейронах гангліїв можна зареєструвати гальмівні - гіперполярізаціонние - потенціали. Викликаються вони вставними адренергічними клітинами, що регулюють збудливість гангліонарних нейронів.
Мал. 1.2. Загальна схема холінергічної та адренергічної іннервації. З, Th, L, S - сегменти спинного мозку
2. У постгангліонарних симпатичних закінченнях головним медіатором є норадреналін - його близько 90% (адреналіну близько 7%, дофаміну близько 3%). Синтезується норадреналін з амінокислоти тирозину в аксоні гангліонарного нейрона, в основному в термінальних симпатичних закінченнях, приблизно 1% - в тілі нейрона. Оскільки в закінченнях симпатичних гангліонарних нейронів виділяється норадреналін, ці нейрони називають адренергическими (рис. 1.3).
У відповідь на роздратування симпатичного нерва разом з норадреналіном виділяються також білок хромагрінін, дофамін-b-гідроксилази, мет-енкефалінів. Цю суміш біологічно активних речовин доповнюють медіатори сусідніх нервових закінчень, гормони, метаболіти і іони ефекторних клітин, тому принцип Дейла «один нейрон - один медіатор» вимагає певної корекції. Однак в нервовому закінченні завжди є основний медіатор. У симпатичних нервових закінченнях основним медіатором, як зазначалося, є норадреналін. Він знаходиться в гранулах в двох видах: резервному (стабільному) -85-90% і мобільному, який мобілізується при надходженні нервових імпульсів і виділяється з симпатичних терминалей, варикоз. Мобільний норадреналін поповнюється із стабільного фонду.
Мал. 1.3. Нейрони і рецептори симпатичної і парасимпатичної нервової системи.
А - адренергический нейрон; Х - холінергічні нейрони;
суцільна лінія - прегангліонарних волокна;