розмноження беззубки
Між першою і другою, а також між першою і третьою парами проходить по парі нервових стовбурів - Коннект, а кожен ганглій сполучений з парним йому ганглієм поперечними нервовими перемичками - комісурами. Органи зору - очі традиційно пов'язують з наявністю голови.
Очі можуть бути численними (у гребінців - до 100) або локалізуватися на невеликій ділянці і в малому числі. Просторова орієнтація молюсків залежить від діяльності органів рівноваги - статоцистов. Вони розташовані у беззубки поблизу ножних гангліїв, у деяких інших видів на спинний стороні тіла.
Статоцист - це впячивание чутливого війкового епітелію, замкнутий або сполучається з зовнішнім середовищем (в останньому випадку орган рівноваги іноді називають статокріптом). Усередині статоциста є тверде мінеральне зерно (статоліт) або дрібні піщинки (статоконій). Природно, краще всього розвинені органи рівноваги у тих молюсків, які ведуть рухливий спосіб життя.
Статоліт або статоконій тиснуть на певні ділянки епітелію, посилаючи тим самим в центральну нервову систему сигнали про те, "правильно" чи орієнтований молюск. Якщо тварина займає неприродне для нього положення, імпульс від чутливого епітелію статоциста пускає в хід м'язовий апарат - і черепашка з допомогою ноги домагається правильної орієнтації тіла в просторі.
Органи хімічного чуття - осфрадії найчастіше представлені дрібними парними пігментованими і добре иннервируемой групами чутливих клітин. Вони можуть розташовуватися в різних місцях - на нозі, в області зябер, сифонів, задньої кишки. У задній частині мантії часто помітні потовщення крайової складки - сенсорні клапани, які беруть участь в контролі якості води, що надходить в мантійну порожнину. Такий контроль потрібен не тільки для того, щоб запобігти потраплянню до зябер недоброякісної води: якщо в акваріум, де сидять актівнофільтрующіе черепашки, додати суспензію, яка містить зрілі яйця або спермін цього ж виду, швидкість фільтрації різко падає.
Більшість двостулкових молюсків роздільностатеві; є серед них і гермафродити. Деякі види, зокрема Беззубка, будучи раздельнополимі, здатні переходити до гермафродитизму: в невеликих ізольованих водоймах можуть зустрічатися окремі двостатеві особини і цілі покоління гермафродитів. У цьому випадку, щоб уникнути самозапліднення спочатку формуються чоловічі статеві клітини - сперматозоїди, а потім жіночі - яйцеклітини. Парні, сильно розсічені статеві залози (гонади) залягають в спинної частини ноги і вище - серед часточок травної залози і петель кишечника. Вивідні отвори гонад відкриваються в мантійну порожнину поруч з нирковими отворами. Лише у найпримітивніших форм протоки статевих залоз і нирок відкриваються загальним отвором.
Самці від самок найчастіше зовні не відрізняються, але іноді (наприклад, у деяких великих прісноводних молюсків) статевої диморфізм виражений, і часом настільки сильно, що самців і самок одного виду описували як різні види. Нерест і розвиток молоді у різних видів відбуваються по-різному. Майже всі морські форми, що живуть на мілководдях, виметивают яйця безпосередньо в воду, де і відбувається запліднення. Зустрічаються види, у яких яйця залишаються на зябрах материнської особини, сперматозоїди потрапляють в мантійну порожнину самки з струмом води і запліднення відбувається в організмі самки, де і протікають перші стадії розвитку молоді (так звана жаберная вагітність).
Якщо статеві продукти виметиваются в воду, вони знаходяться в підвішеному стані, рідше склеюються в грудки або прикріплюються до раковин, каменів, водоростей. Запліднені яйця, пройшовши стадії дроблення спірального типу, перетворюються в личинку, схожу з трохофори многощетинкових черв'яків (поліхети). Однак в ході ембріонального розвитку черепашок майже не виражений процес сегментації, такий характерний для поліхети. У личинок двостулкових молюсків є зачаток ноги і первинна раковина (продіссоконх), яка спочатку закладається у вигляді однієї пластинки, розташованої на спинний стороні личинки. Послед ряду перетворень трохофора, у якій формуються парус (велум) - ресничний тім'яної диск, двостулкова раковина і зачатки інших органів, перетворюється в велігер.
В останньому випадку число яєць дуже невелика, але зате вони великого розміру і забезпечені великою кількістю поживних речовин. Це дещо обмежує расселительние можливості, але зате дозволяє молоді розвиватися незалежно від наявності їжі у навколишньому середовищі. Крім того, на формування меншого числа яєць йде і менше енергії. Втрачено пелагическая личинка і у більшості прісноводних черепашок, зокрема у беззубки. Яйця розвиваються в зябрах материнської особини, займаючи спеціалізовані виводкові камери (марзупіі).
Личинка у беззубок виглядає своєрідно і веде не менш своєрідний спосіб життя. Цілком сформована личинка (глохидий) має двостулкові, широко розкривається раковину, забезпечену на кожній стулці довгим гострим зубом, спрямованим перпендикулярно площині змикання стулок. Раковина нагадує широко розкритий рот з двома зубами - по одному на кожній щелепі. Коли повз самки з дозрілими глохидиями пропливає риба, Беззубка різкою струменем води викидає глохидии назовні. Личинки, доторкнувшись до зябер або плавників риби, різко зачиняють стулки і "чіпляються" в господаря.
Реагуючи на постійне роздратування, тканини риби в цьому місці розростаються, утворюють пухлина, яка повністю обростає личинку. З цього моменту глохидий починає харчуватися за рахунок риби, т. Е. Стає паразитом. Цей період триває кілька тижнів (до двох місяців), після чого стінки пухлини розриваються і молодий цілком сформований молюск падає на дно і переходить до самостійного життя. Для того щоб глибше зрозуміти особливості класу двостулкових молюсків, треба спробувати уявити собі, як ці особливості могли виникнути.
Безсумнівно, що раковина - це орган, який зіграв чи не основну роль в становленні типу молюсків; з деякими застереженнями можна сказати, що раковина створила молюска. Безсумнівно також, що двостулкові раковина спочатку виникла від цільної уплощенной або колпачковідной раковини якихось архаїчних форм (згадаємо, що у личинок раковина закладається як непарна пластинка). Поштовхом до появи двостулкових раковини був перехід від життя на поверхні каменів до життя на м'якому грунті; але ж м'який органічний грунт НЕ споконвічний: він з'явився тільки після того, як з'явилися організми, які створили його. Найперші молюски, ймовірно, виникли тоді, коли органічний м'який мул був розвинений в водоймах ще дуже слабо.
Якщо тварині, що живе на твердій поверхні, досить для захисту прикритися зверху раковиною, то за життя на м'яких илах необхідно прикрити тіло не тільки зверху, але і з боків. Первинна трохи сплющена раковина зігнулася вздовж і розділилася потім на дві стулки, пов'язані на спині органічною частиною. Поперечна м'язова стрічка перетворюється в передній аддуктор, змикається стулки. Ці гіпотетичні "протодвустворкі" повинні були відрізнятися від сучасних двостулкових не менше ніж трьома особливостями організації. По-перше, вони мали голову з усім супутнім апаратом (бо у предкової форм голова, безумовно, була).
По-друге, вони мали не двома, а одним аддукторов. По-третє, спинний край їх раковини був прямим і позбавленим верхівок (як у личинкових раковин сучасних форм). Такий спосіб захисту тіла, який є у двостулкових молюсків, звичайно, дуже ефективний: при зімкнутих стулках тварина захищене з усіх боків, і щоб його з'їсти, хижакові доводиться їсти його разом з раковиною, що під силу далеко не кожному. Однак за настільки ефективний захист черепашок довелося платити високу ціну: вони поплатилися головою в самому прямому сенсі слова.
Для компенсації втрати голови разом з органами захоплення їжі з'явилася необхідність виникнення іншого апарату для тієї ж мети. Таким апаратом стали ротові лопаті, нерідко забезпечені придатками. Зникнення голови і появу ротових лопатей і привели в кінцевому рахунку до перетворення тварин, результатом якого стали двостулкові молюски сучасного типу. Ми вже наголошували, що черепашки сформувалися в той час, коли з'явилися м'які мулисті грунти. Перші палеонтологічні знахідки датуються кембрійських періодом.
Отже, клас сформувався ще в докембрії. Деякі групи (мітіліди, кардііди) найбільшої різноманітності досягли до тріасу - юре, різноманітність інших (уніоніди) протягом мезозою то збільшувалася, то зменшувалася, але в цілому можна говорити про те, що починаючи з кембрію різноманіття двостулкових молюсків збільшувалася і в даний час це велика і процвітаюча група тварин.
В різний час було запропоновано багато варіантів систематичної структури класу. В якості основних (діагностичних) ознак використовували замкові зуби, число аддукторов, будова ноги і зябер. На даний момент найбільш обгрунтованою виглядає система, згідно з якою клас ділиться на три великі групи - надзагони: первічножаберние (Protobranchia), справжні пластінчатожаберниє (Autobranchia) перегородчатожаберние (Septibranchia).