Генетична рекомбінація включає кілька пов'язаних між собою процесів, в результаті яких в клітинах або організмах, де вони відбуваються, створюються нові комбінації елементів носіїв генетичної інформації. Рекомбінація між близько розташованими гомологічними хромосомами призводить до інтенсивної перетасування батьківських і материнських генів в ході мейозу і тим самим створює передумови для еволюційної перевірки нових комбінацій цих генів у потомство. Як правило, рекомбінаційні події, що відбуваються в соматичних клітинах або під час реплікації ДНК, або після неї і проявляються у вигляді обміну сестринських хроматид, не призводять до зміни генотипу або фенотипу клітини. Однак нерідко вони породжують різні геномні перебудови. Це, наприклад, втрата, придбання або ампліфікація генетичних елементів та встановлення нових взаємозв'язків між уже наявними, але по-новому розташованими елементами.
Якщо використовувати молекулярні терміни, то можна сказати, що генетична рекомбінація полягає в освіті ковалентних зв'язків між нуклеотидними послідовностями з різних областей однієї і тієї ж або різних молекул ДНК.
Всі клітини і багато вірусів містять інформацію про синтез ферментів, призначених не тільки для репарації ушкоджень у власній ДНК, але і ферментів, які здійснюють рекомбінацію. Насправді деякі ферменти, що беруть участь в реплікації і репарації ДНК, грають ключову роль і при рекомбінації. У цьому розділі ми розглянемо механізми деяких рекомбінаційних процесів і ферменти, які їх каталізують. Особливу увагу буде звернено на рекомбінацію у бактерій і фагів, оскільки у них ці процеси досить добре вивчені. Незважаючи на те що генетичні та морфологічні аспекти рекомбінації в клітині відомі, на молекулярному рівні тут багато чого залишається незрозумілим.
а. типи рекомбінації
Існують три типи рекомбінації: загальна, або гомологичная, сайт-специфічна і випадкова, або негомологічних.
Загальна рекомбінація. Загальна рекомбінація відбувається, як правило, між протяжними ділянками ідентичних або гомологічних нуклеотиднихпослідовностей. Її часто називають гомологічною рекомбінацією або кросинговером. При загальній рекомбінації відбувається розрив двох гомологічних ділянок ДНК, і кожен з кінців одного сегмента з'єднується з відповідними кінцями іншого таким чином, що обидві утворюються молекули містять різні фрагменти обох беруть участь в рекомбінації ДНК. Насправді сайти, за якими відбуваються розрив і возз'єднання кожної з двох ланцюгів, дуже часто не збігаються.
Зазвичай загальна рекомбінація відбувається між гомологічними і аллельними ділянками різних молекул ДНК, але вона може статися і між гомологічними, але неалельних областями ре-комбінує молекул. У цьому випадку один з продуктів рекомбінації втрачає частину ДНК, а інший набуває "зайвий" сегмент. Такий процес отримав назву нерівного кросинговеру. Іноді рекомбінація відбувається між неалельних ділянками однієї і тієї ж хромосоми з відповідною втратою області, що лежить між сайтами рекомбінації. На відміну від уже розглянутих випадків деякі рекомбінаційні події нереціпрокни; як наслідок, один з утворених продуктів ідентичний однієї з вихідних молекул, а інший відрізняється від обох партнерів. Такий процес часто називається генної конверсією.
Сайт-специфічна рекомбінація. Рекомбінація називається сайт-специфічної, якщо сайти розриву і возз'єднання в двох рекомбінуючих молекулах або двох фрагментах однієї і тієї ж молекули ДНК знаходяться в межах досить коротких специфічних гомологічних нуклеотиднихпослідовностей - як правило, не більше 25 нуклеотидів. Такі короткі послідовності може мати тільки один з партнерів або обидва. Як приклад першого варіанта можна привести транспозиції деяких мобільних елементів у еу - і прокаріот, а другого - процес інтеграції-вищепленію ДНК фага X з хромосоми Е. coli. За допомогою сайт-специфічної рекомбінації відбуваються запрограмовані перебудови хромосомної ДНК при зміні типів спарювання у дріжджів; вона відповідальна також за різноманітність антитіл. Мабуть, загальна рекомбінація між будь-якими парами гомологічних послідовностей здійснюється за допомогою одного і того ж комплексу ферментів; з іншого боку, для кожного випадку сайт-специфічної рекомбінації необхідний свій набір ферментів. Негомологічних рекомбінація. Рекомбінація між негомологічних нуклеотидними послідовностями відбувається в клітинах прокаріотів і дріжджів досить рідко, а в клітинах ссавців - вельми часто. До негомологичной рекомбінації можна віднести процес випадкового вбудовування вірусної або плазмідної ДНК в ДНК клітин тварин, в результаті чого в реплицирующихся геномах паповавирусов з'являється безліч делеций і дуплікацій. Кінці розірваної ДНК можуть з'єднатися, навіть якщо вони негомологічних. У деяких випадках рекомбінація відбувається між послідовностями, що містять кілька гомологічних пар основ, або між короткими частково гомологічними ділянками. Але, як правило, рекомбінують сегменти не мають гомологічних послідовностей.