Продовжуємо розбирати цикл Кребса. У минулій статті я розповідав про те, що це взагалі таке, для чого цикл Кребса потрібен і яке місце в метаболізмі він займає. Тепер давайте приступимо до самих реакцій цього циклу.
Відразу обмовлюся - особисто для мене заучування реакцій було абсолютно безглуздим заняттям до того, поки я не розібрав вищевказані питання. Але якщо ви вже розібралися з теорією, пропоную перейти до практики.
Ви можете побачити безліч способів написання циклу Кребса. Найчастіше зустрічаються варіанти на кшталт цього:
перша реакція
Вже знайомі нам Ацетил-КоА і оксалоацетата з'єднуються і перетворюються в цитрат, тобто в лимонну кислоту.
друга реакція
Тепер беремо лимонну кислоту і перетворюємо її ізолімонная кислоту. Інша назва цієї речовини - ізоцитрат.
Насправді, ця реакція йде трохи складніше, через проміжну стадію - утворення цис-аконітовая кислоти. Але я вирішив спростити, щоб ви краще запам'ятали. При необхідності ви зможете додати сюди відсутню щабель, якщо будете пам'ятати все інше.
По суті, дві функціональні групи просто помінялися місцями.
третя реакція
Отже, у нас вийшла ізолімонная кислота. Тепер її потрібно декарбоксилировать (тобто відщипнути COOH) і висушене (тобто відщипнути H). Вийшло речовина - це a-кетоглутарат.
Ця реакція примітна тим, що тут утворюється комплекс HAДH2. Це означає, що переносник НАД підхоплює водень, щоб запустити дихальний ланцюг.
Мені подобається варіант реакцій Циклу Кребса в підручнику березові і Коровкина саме тим, що відразу відмінно видно атоми і функціональні групи, які беруть участь в реакціях.
четверта реакція
Їдемо далі. Беремо a-кетоглутарат з минулого реакції і декарбоксіліруем цього разу його. Як бачите, в цій же реакції до a-кетоглутаратом приєднується коензим-А.
Знову як годинник працює никотинамидадениндинуклеотида, тобто НАД. Це славний переносник з'являється тут, як і в попередньому кроці, щоб захопити водень і забрати його в дихальний ланцюг.
До речі, вийшло речовина - сукцинил-КоА. не повинно вас лякати. Сукцинат - це інша назва бурштинової кислоти, добре знайомої вам з часів біоорганічної хімії. Сукцініл-Коа - це з'єднання бурштинової кислоти з коензимом-А. Можна сказати, що це ефір бурштинової кислоти.
п'ята реакція
У минулому кроці ми говорили, що сукцинил-КоА - це ефір бурштинової кислоти. А тепер ми отримаємо саму бурштинову кислоту. тобто сукцинат, з сукцініл-КоА. Вкрай важливий момент: саме в цій реакції відбувається субстратне фосфорилювання.
Фосфорилювання взагалі (воно буває окислительное і субстратне) - це додавання фосфорної групи PO3 до ГДФ або АТФ, щоб отримати повноцінний ГТФ. або відповідно, АТФ. Субстратне відрізняється тим, що ця сама фосфорна група відривається від певної речовини, її містить. Ну простіше кажучи, вона переноситься з субстратом на ГДФ або АДФ. Тому і називається - «субстратне фосфорилювання».
Ще раз: на момент початку субстратного фосфорилювання у нас є дифосфатні молекула - гуанозиндифосфат або аденозиндифосфатом. Фосфорилювання полягає в тому, що молекула з двома залишками фосфорної кислоти - ГДФ або АДФ «добудовується» до молекули з трьома залишками фосфорної кислоти, щоб вийшли гуанозинтрифосфат або аденозинтрифосфату. Цей процес відбувається під час перетворення сукцініл-КоА в сукцинат (тобто, в бурштинову кислоту).
На схемі ви можете побачити букви Ф (н). Це означає «неорганічний фосфат». Неорганічний фосфат переходить від субстрату на ГДФ, щоб в продуктах реакції був хороший, повноцінний ГТФ. Тепер давайте подивимося на саму реакцію:
шоста реакція
Наступне перетворення. Цього разу бурштинова кислота, яку ми отримали в минулому етапі, перетвориться в фумарат. зверніть увагу на нову подвійну зв'язок.
На схемі добре видно, як в реакції бере участь ФАД. цей невтомний переносник протонів і електронів підхоплює водень і тягне його безпосередньо в дихальний ланцюг.
Сьома реакція
Ми вже на фінішній прямій. Передостання стадія Циклу Кребса - це реакція перетворення фумарата в L-малат. L-малат - це інша назва L-яблучної кислоти. знайомої ще з курсу біоорганічної хімії.
Якщо ви подивіться на саму реакцію, ви побачите, що, по-перше, вона проходить в обидві сторони, а по-друге, її суть - гідратірованіем. Тобто фумарат просто приєднує до себе молекулу води, в результаті виходить L-яблучна кислота.
восьма реакція
Остання реакція Циклу Кребса - це окислення L-яблучної кислоти до оксалоацетата, тобто до щавелевоуксусной кислоти. Як ви зрозуміли, «оксалоацетат» і «щавелевоуксусная кислота» - це синоніми. Ви, напевно, пам'ятаєте, що щавелевоуксусная кислота є компонентом першої реакції циклу Кребса.
Тут же відзначаємо особливість реакції: освіта НАДH2. який понесе електрони в дихальний ланцюг. Не забудьте також реакції 3,4 і 6, там також утворюються переносники електронів і протонів для дихального ланцюга.
Як бачите, я спеціально виділив червоним кольором реакції, в ході яких утворюються НАДH і ФАДH2. Це дуже важливі речовини для дихального ланцюга. Зеленим я виділив реакцію, в рамках якої відбувається субстратне фосфорилювання, і виходить ГТФ.
Як це все запам'ятати?
Насправді, не так вже й складно. Повністю прочитавши дві моїх статті, а також ваш підручник і лекції, вам потрібно просто потренуватися писати ці реакції. Я рекомендую запам'ятати цикл Кребса блоками по 4 реакції. Напишіть ці 4 реакції кілька разів, для кожної підбираючи асоціацію, яка підходить саме вашій пам'яті.
Наприклад, мені відразу дуже легко запам'яталася друга реакція, в якій з лимонної кислоти (вона, думаю, всім знайома з дитинства) утворюється ізолімонная кислота.
Ви можете так само використовувати мнемонічні запоминалки, такі як: «Цілий Ананас І Шматочок Суфле Сьогодні Фактично Мій Обід. що відповідає ряду - цитрат, цис -аконітат, ізоцитрат, альфа-кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат ». Є ще купа подібних.
Але, якщо чесно, мені не подобалися такі вірші практично ніколи. По-моєму, простіше запам'ятати саму послідовність реакцій. Мені відмінно допомогло поділ циклу Кребса на дві частини, кожну з яких я тренувався писати по кілька разів на годину. Як правило, це відбувалося на парах начебто психології або біоетики. Це дуже зручно - не відволікаючись від лекції, ви можете витратити буквально хвилинку, написавши реакції так, як ви їх запам'ятали, а потім звірити з правильним варіантом.
До речі, в деяких вузах на заліках і іспитах по біохімії викладачі не вимагають знання самих реакцій. Потрібно знати тільки що таке цикл Кребса, де він відбувається, в чому його особливості та значення, і, зрозуміло, саму ланцюжок перетворень. Тільки ланцюжок можна називати без формул, використовуючи лише назви речовин. Такий підхід не позбавлений сенсу, на мій погляд.