Політенія - гігантські інтерфазна хромосоми, що виникають в деяких типах спеціалізованих клітин в результаті двох процесів: по-перше, багаторазової реплікації ДНК. не супроводжується поділом клітини. по-друге, бічний кон'югації хроматид. Клітини, в яких є політенія, втрачають здатність до поділу, вони є диференційованими і активно секретуючими, тобто, політенізація хромосом є способом збільшення числа копій генів для синтезу будь-якого продукту. Політенія можна спостерігати у двокрилих. у рослин в клітинах, пов'язаних з розвитком зародка, у інфузорій при формуванні макронуклеуса. Політенія значно збільшуються в розмірах, що полегшує їх спостереження і що дозволяло вивчати активність генів ще в 1930-і роки. Принциповою відмінністю від інших типів хромосом є те, що політенія є інтерфазна, тоді як всі інші можна спостерігати тільки під час мітотичного або мейотичного поділу клітини [1].
Класичним прикладом є гігантські хромосоми в клітинах слинних залоз личинок Drosophila melanogaster. Реплікація ДНК в цих клітинах не супроводжується поділом клітини. що призводить до накопичення новозбудованих ниток ДНК. Ці нитки щільно з'єднані між собою по довжині. Крім того, в слинних залозах відбувається соматический сінапсіс гомологічниххромосом, тобто, не тільки сестринські хроматиди кон'гіруют між собою, але і гомологічні хромосоми кожної пари кон'югують між собою. Таким чином, в клітинах слинних залоз можна спостерігати гаплоидное число хромосом [2].
Вперше політенія були описані Е. Бальбіані в 1881 році в клітинах слинних залоз представника роду Chironimus з сімейства хірономіди (Chironomidae) [3]. Проте, природа цих структур не була достеменно відома до їх вивчення у D. melanogaster Емілем Хайтцем і Хансом Бауером на початку 1930-х. Надалі такі гігантські хромосоми були описані у личинок двокрилих (Diptera) в ядрах клітин кишечника. мальпігієвих судин (наприклад, у Sciara), а також у деяких рослин в ядрах синергід (наприклад, гороху (Pisum)) [4].
Термін «політенія» запропонував П. Коллер (P. Koller) в 1935 році, а остаточно ввів в науку С. Дарлінгтон в 1937 році [5].
смугастість
Політенія в клітці слинної залози у представника роду Chironimus з сімейства хірономіди (Chironomidae)
Характерна форма і розміри політенних хромосом досягаються внаслідок їх максимальної деспіралізаціі і багаторазового відтворення хромосом без їх подальшого розбіжності, тобто вони утворюються як результат ендомітозу [4].
Політенія мають характерну поперечну смугастість, обумовлену наявністю ділянок більш щільною спирализации хромонем - хромомер. У темних ділянках (тобто хромомер) розташовується спіраль неактивний хроматин. в той час як світлі смуги вказують на ділянку з підвищеною транскрипционной активністю. Чітке розрізнення темних дисків і світлих междискових ділянок пояснюється нерозходженням дочірніх хромонем. З цієї причини всі особливості окремої хромонеми, в тому числі хромомерное малюнок, стають вираженими більш контрастно [4].
По суті, політенія представляють собою пару гігантських гомологічниххромосом. знаходяться в стані ідеально точної соматичної кон'югації. При цьому диски і междискових ділянки гомологів розташовані строго паралельно і тісно зближені. Така кон'югація не характерна для переважної більшості соматичних клітин [4].
Вперше карта політенних хромосом була складена в 1935 році Келвіном Бріджесом. і вона широко використовується і до цього дня.
Унікальність будови політенних хромосом, а саме можливість чітко розрізняти деталі їх будови, була використана Т. Пайтнером для вивчення їх перебудов і характеру кон'югації [4]. Взагалі, смугастість політенних хромосом виключно корисна для досліджень, зокрема, на прикладі політенних хромосом була отримана візуалізація ділянок активного і неактивного хроматину. На них також можна вивчати загальну структуру хроматину.
Крім того, політенія допомагають ідентифікувати личинок комарів-звонцов (Chironomid), яких в інший спосіб відрізнити складно [6] [7].
Пуфірованная (а) і звичайна (b) політенія
У політенних хромосомах процес транскрипції супроводжується формуванням т. Н. пуфів - характерних потовщень певних дисків, що утворюються в результаті локальної декомпактізаціі в них ДНК. На активну транскрипцію в цих регіонах вказує активне включення 3 H-уридину в районі пуфів. Великі пуфи називаються кільцями Бальбіані (в деяких джерелах терміни «пуф» і «кільця Бальбіані» вживають як синонімічні) [4] [8].
Пуфірованіе характерно для стадії личинки. Освіта і зникнення пуфів регулюється внутрішнім середовищем організму відповідно до стадії розвитку. Одним з найважливіших регуляторів освіти пуфів у комах є стероїдні гормони. зокрема, гормон линьки - екдизон. Виявлено також вплив білків. синтезованих більш ранніми пуфами, на розвиток більш пізніх пуфів [4].
Таким чином, освіта пуфів є яскравим прикладом диференціальної транскрипції. Іншим відомим прикладом цього процесу є формування хромосом типу лампових щіток [4].
Політенія містять велику кількість копій генів, що багаторазово підсилює генну експресію. Це, в свою чергу, збільшує виробництво необхідних білків. Наприклад, в клітинах слинних залоз личинок D. melanogaster політенізація хромосом необхідна для утворення великої кількості клейкої речовини до окукливания [9].