Плазуни (рептилії): походження і еволюція
Залишки найбільш древніх плазунів відомі з верхнекаменноугольного періоду (верхнього карбону; вік приблизно 300 млн. Років). Однак їх відокремлення від земноводних предків повинне було початися раніше, мабуть, в середньому карбоні (320 млн. Років), коли від примітивних емболомерних стегоцефалів - антракозавров. подібних Diplovertebron (рис. 2), відокремлювалися форми, мабуть, володіли більшою наземних. Як і їхні предки, вони були ще пов'язані з вологими биотопами і водоймами, харчувалися дрібними водними і наземними безхребетними, але володіли більшою рухливістю і дещо більшим мозком; можливо, у них вже почалося зроговіння покривів.
В середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка - сеймуріоморф-Seymourioraorpha. Їх залишки виявлені в верхньому карбоні - нижньої пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними і плазунами, маючи безсумнівні рептильної риси; деякі палеонтологи відносять їх до амфібіям. Будова їх хребців забезпечувало більшу гнучкість і одночасно міцність хребта; намітилося перетворення двох перших шийних хребців в атлант і епістрофей. Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні за рухомий здобиччю і захисту від ворогів. Скелет кінцівок і їх поясів повністю костеніє; були довгі кісткові ребра, однак ще не замикалися в грудну клітку. Сильніші, ніж у стегоцефалів, кінцівки піднімали тіло над грунтом. Череп мав потиличний мищелок (рис. 3); у частині форм зберігалися зяброві дуги. Сеймур, котласія (знайдена на Сівши. Двіні), як і інші сеймуріоморфи, ще були пов'язані з водоймами; вважають, що вони, можливо, ще мали водних личинок.
Коли склався властивий амніоти характер розмноження і розвитку яйця в повітряному середовищі, поки не ясно. Можна припускати, що це сталося в карбоні при становленні котилозаврів - Cotylosauria (рис. 4). Серед них були дрібні схожі на ящірок форми, харчувалися, мабуть, різними безхребетними, і великі (довжиною до 3 м) масивні травоїдні парейазаври типу Северодвінську скутозавра. Частина котилозаврів вела напівводний спосіб життя, населяючи вологі біотопи, а інші, мабуть, стали справжніми наземними мешканцями.
Теплий і вологий клімат карбону сприяв земноводним. В кінці карбону - початку пермі інтенсивне горотворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії та Америки - герцинский цикл) супроводжувалося розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання в високих широтах), зменшенням площі вологих і зростанням частки сухих біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.
Основний предковой групою, що дала все різноманіття копалин і сучасних плазунів, були названі вище котилозаври. Досягнувши розквіту в пермі, вони, однак, вимерли вже до середини тріасу. мабуть, під впливом конкурентів - відокремилися від них різноманітних прогресивних груп плазунів. У пермі від котилозаврів відокремилися черепахи - Chelonia - єдині їхні прямі нащадки, збереглися до наших днів. У перших черепах, як, наприклад, у пермської Eunotosaurus, різко розширені ребра ще не утворюють суцільний спинний панцир. Сеймуріоморфи, котилозаври і черепахи об'єднуються в підклас Anapsida.
Мабуть, у верхньому карбоні від котилозаврів відбулися і два підкласу плазунів, знову перейшли до водного способу життя.
Проганозаври і сінаптозаври вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі від котилозаврів відокремилася велика гілка діапсідних плазунів, в черепі яких утворилися дві скроневі ями; ця група в подальшому розпалася на два підкласу: підклас лепідозавров і підклас архозавров.
Найбільш примітивні діапсиди - загін еозухій - Eosuchia підкласу Lepidosauria - дрібні (до 0,5 м), що нагадують ящірок плазуни; мали амфіцельние хребці і дрібні зуби на щелепах і піднебінних кістках; вимерли на початку тріасу. У пермі від якихось еозухій відокремилися клювоголовие - Rhynchocephalia. що відрізняються великими скроневими ямами, невеликим дзьобом на кінці верхніх щелеп і крючковіднимі відростками на ребрах. Клювоголовие вимерли в кінці юри, але один вид - новозеландська гаттерия - зберігся до наших днів.
В кінці пермі від примітивних діапсід (можливо, безпосередньо від еозухій) відокремилися лускаті - Squamata (ящірки). стали численними і різноманітними в крейді. В кінці цього періоду від ящірок відбулися змії. Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру; вони складають переважну більшість сьогодення плазунів.
Найбільш різноманітним за формами і екологічної спеціалізації в мезозойську еру був підклас архозавров Archosauria. Архозаври заселяли сушу, водойми і завойовували повітря. Вихідною групою архозавров були текодонти - Thecodontia (або псевдозухиі). відокремилися від еозухій, мабуть, у верхній пермі і досягли розквіту в тріасі (див. рис. 4). Вони були схожі на ящірок довжиною від 15 см до 3-5 м, більшість вело наземний спосіб життя; задні кінцівки зазвичай були довші за передні. Деякі з текодонтов (орнітозухіі), ймовірно, лазили по гілках і вели деревний спосіб життя; мабуть, від них стався потім клас птахів. Інша частина текодонтов перейшла до напівводного способу життя; від них в кінці тріасу виникли крокодили - Crocodilia. утворили в юре - крейди багато різних форм.
В середині тріасу від текодонтов відбулися літаючі ящери, або птерозаври, - Pterosauria; Мал. 5 Птерозаври були широко поширені і численні в юрському і крейдяному періодах; повністю вимерли, не залишивши нащадків, до кінця крейди. Вимирання, можливо, сприяла конкуренція з таким стає в цей час численними птахами. Слід підкреслити, що птерозаври і птиці - абсолютно незалежні гілки еволюції, предкового формами яких були різні сімейства загону текодонтов.
У верхньому тріасі від хижих, що пересувалися переважно на задніх кінцівках псевдозухий (текодонтов), відокремилися ще дві групи: динозаври ящеротазових - Saurischia і динозаври птахотазові - Ornithischia. Динозаври ящеротазових і птахотазові розрізнялися деталями будови таза. Обидві групи розвивалися паралельно; в юрському і крейдяному періодах вони дали надзвичайна розмаїтість видів, розмірами від кролика до гігантів масою в 30-50 т; мешкали на суші і прибережних мілководдях. До кінця крейдяного періоду обидві групи вимерли, не залишивши нащадків.
Нарешті, остання гілка плазунів - підклас звіроподібні, або синапсиди, - Theromorpha або Synapsida. чи не першою відокремилася від загального стовбура рептилій. Вони відокремилися від примітивних кам'яновугільних котилозаврів. населяли, мабуть, вологі біотопи і ще зберігали багато амфібійні риси (багату залозами шкіру, будова кінцівок і ін.). Синапсиди почали особливу лінію розвитку рептилій. Уже в верхньому карбоні і пермі виникли різноманітні форми, що об'єднуються в загін пелікозаврів - Pelycosauria. Вони мали амфіцельние хребці, череп зі слабо розвиненою однієї ямою і одним потиличних виростків, зуби були і на піднебінних кістках, були черевні ребра. За зовнішнім виглядом вони нагадували ящірок, довжина їх не перевищувала 1 м; лише поодинокі види досягали 3-4 м довжини. Серед них були справжні хижаки і травоїдні форми; багато вели наземний спосіб життя, але зустрічалися навколоводні і водні форми. До кінця пермі пелікозаври вимерли, але раніше від них відділилися зверозубие плазуни - терапсиди - Therapsida (див. Рис. 4). Адаптивна радіація останніх йшла у верхній пермі - триасе, при безперервно зростаючої конкуренції з боку прогресивних рептилій - особливо архозавров. Розміри терапсид варіювали в широких межах: від миші до великого носорога. Серед них були рослиноїдні - мосхопс - Moschops - і великі хижаки з потужними іклами - іностранцевія - Inostrancevia (довжина черепа 50 см; рис. 5) і ін. Деякі дрібні форми мали, подібно гризунам, великі різці і, мабуть, вели риє спосіб життя . До кінця тріасу - початку юри різноманітно і добре озброєні архозаври повністю витіснили зверозубих терапсид. Але вже в тріасі якась група дрібних видів, ймовірно, населяла сирі, густо зарослі біотопи і здатна до риття притулків, поступово набувала рис більш прогресивної організації і дала початок ссавцям.
Таким чином, в результаті адаптивної радіації вже в кінці пермі - початку тріасу склалася різноманітна фауна плазунів (приблизно 13- 15 загонів), яка витіснила більшість груп земноводних. Розквіт плазунів був забезпечений рядом ароморфозов, позначилися на всіх системах органів і забезпечили збільшення рухливості, інтенсифікацію метаболізму, велику стійкість до ряду факторів середовища (до сухості в першу чергу), деяке ускладнення поведінки і краще виживання потомства. Освіта скроневих ям супроводжувалося зростанням маси жувальної мускулатури, що поряд з іншими перетвореннями дозволило розширити спектр використовуваних кормів, особливо рослинних. Плазуни не тільки широко освоїли сушу, заселивши різноманітні місцеперебування, але повернулися в воду і піднялися в повітря. Протягом всієї мезозойської ери - протягом більше 150 млн. Років - вони займали панівне становище майже у всіх наземних і багатьох водних біотопах. При цьому склад фауни весь час змінювався: стародавні групи вимирали, що витісняються більш спеціалізованими молодими формами.
До кінця крейдяного періоду вже сформувалися два нових класу теплокровних хребетних - ссавці і птиці. Дожили до цього часу спеціалізовані групи великих плазунів не могли пристосуватися до мінливих умов життя. До того ж в їх вимирання активну роль грала зростаюча конкуренція з більш дрібними, але активними птахами і ссавцями. Ці класи, придбавши теплокровность. стійко високий рівень метаболізму і більш складну поведінку, збільшили чисельність і значення в спільнотах. Вони швидше і ефективніше пристосовувалися до життя в мінливих ландшафтах, швидше за освоювали нові місця проживання, інтенсивно використовували нові корми і надавали зростаючий конкурентний вплив на більш інертних плазунів. Почалася сучасна кайнозойської ера. в якій панівне становище посіли птахи і ссавці, а серед рептилій збереглися лише відносно дрібні і рухливі лускаті (ящірки і змії), добре захищені черепахи і невелика група водних архозавров - крокодилів.