3.8. оцінка збудливості тканини і клітини (закони подразнення)
Збудливість клітини змінюється не тільки в процесі її порушення, а й при зміні хімічного складу позаклітинної рідини, наприклад, в результаті тривалої високої активності клітин, відхилення показників внутрішнього середовища в патологічних випадках. Збудливість різних нейронів вариабельна. Найбільш збудливі нейрони ретикулярної формації (див. Розділ 5.4).
Показниками стану збудливості тканини є пороговий потенціал, порогова сила і граничне час.
А. Граничний потенціал (# 916; V) - це мінімальна величина, на яку треба зменшити мембранний потенціал спокою, щоб викликати збудження (ПД). # 916; V і збудливість клітин знаходяться в зворотних співвідношеннях: невелика величина # 916; V свідчить про високу збудливості клітини. Якщо, наприклад, зменшення мембранного потенціалу (часткова деполяризація) на 5-10мВ викликає виникнення ПД, то збудливість клітини висока. Навпаки, великий # 916; V (30-40мВ) свідчить про нижчу збудливості клітини. Однак у всіх випадках ПД виникає тільки при досягненні критичного рівня деполяризації клітинної мембрани (Екр).
Критичний рівень деполяризації Екр КУД - це мінімальна деполяризация клітинної мембрани, при якій виникає ПД. Подальше роздратування клітини і штучне зниження ПП нічого не змінює, оскільки деполяризация клітини, досягши критичної величини, сама по собі веде до відкриття потенціалзалежні воріт Na-каналів, в результаті чого Nа + спрямовується в клітку, тобто прискорюється деполяризація незалежно від дії подразника (регенеративний процес). Критичний рівень деполяризації клітинної мембрани зазвичай становить -50 мВ. При величині ПП, наприклад, 60 мВ (Ео) деполяризація - зменшення ПП на 10 мВ - призведе до досягнення Екр (50 мВ) і виникне ПД. Якщо ПП дорівнює -90 мВ, то для виклику ПД треба знизити ПП на 40 мВ. В останньому випадку збудливість клітини значно нижче. Таким чином:
співвідношення між # 916; V, Ео і Екр показані на рис. 3.7: найбільша збудливість при найменшому # 916; V (див. Рис. 3.7, а), найменша збудливість при найбільшому # 916; V (див. Рис. 3.7, в). # 916; V не залежить від критичного рівня деполяризації (Екр), але залежить від величини ПП клітини (Ео), оскільки Екр, як зазначалося, - величина досить постійна.
Мал. 3.7. Залежність збудливості клітини від Ео - величини мембранного потенціалу при однаковій величині Екр - критичного рівня деполяризації мембрани. # 916; V1 = 10мВ; # 916; V2 = 20 мВ; # 916; V3 = 30мВ. (Пояснення в тексті.)
Величина ПП змінюється в різних умовах діяльності клітини, внаслідок цього змінюється і її збудливість, наприклад, при зміні концентрації іонів Са2 +. рН середовища. Якщо концентрація іонів Са2 + в середовищі підвищується, то клітина стає менш збудливою, оскільки зростає мембранний потенціал, внаслідок чого Ео віддаляється від Екр. У разі, якщо концентрація іонів Са2 + знижується, то збудливість клітини зростає, так як мембранний потенціал зменшується, Ео наближається до Екр. Однак якщо мембранний потенціал повільно знижується нижче Екр (-50 мВ), наприклад в умовах охолодження або гіпоксії, то клітина стає невозбудимой внаслідок інактивації Na-каналів і неможливості досягти Екр.
Незважаючи на те що # 916; V є найбільш точною мірою стану збудливості клітини, використовується цей показник в експерименті через складність процедури рідше, ніж інші. Зокрема, з навчальною метою, а нерідко і в наукових дослідженнях застосовуються такі критерії, як порогова сила і хронаксия.
Б. Порогова сила - це найменша сила подразника, здатна викликати збудження (ПД) при необмеженій її дії (рис. 3.8, проекція точки А на ординату). Сила подразника - поняття збірне: воно відображає ступінь вираженості дратівливої дії стимулу на тканину. Наприклад, сила електричного струму виражається в амперах (А), температура середовища -в ° С, концентрація хімічної речовини - в мілімоль на 1 л, сила звуку - в децибелах (дБ) і т.д. При використанні в якості подразника електричного струму запропоноване визначення порогової сили збігається з поняттям «реобаза». Реобаза - це найменша сила струму, здатна викликати імпульсна збудження. Якщо порогова сила подразника мала, збудливість тканини висока. Чим нижче порогова сила, тим вище збудливість тканини. Велика порогова сила свідчить про низьку збудливості тканини. При внутрішньоклітинному подразненні порогова сила електричного струму для різних клітин дорівнює 10-7-10-9 А.
В. Граничне час - це мінімальний час, протягом якого на тканину повинен діяти подразник порогової сили, щоб викликати її збудження (рис. 3.8, проекція точки А на абцісс). Граничне час називають також корисним часом, так як подразник забезпечує деполяризацию тільки до критичного рівня (Екр). Далі ПД розвивається незалежно від дії подразника, подальше роздратування вже стає непотрібним, марним, оскільки ПД - це регенеративний процес, що відбувається завдяки накопиченої енергії клітиною у вигляді концентраційних градієнтів різних іонів. В експерименті для оцінки збудливості тканини частіше використовують не граничне час, а хронаксіі, так як граничне час - дуже тонкий критерій. Тому найменші зміни збудливості тканини ведуть до зміни порогового часу. Хронаксія - це найменший час, протягом якого повинен діяти струм в дві реобази, щоб викликати збудження (див. Рис. 3.8, проекція точки Б на абцісс).
Мал. 3.8. Крива - сила-тривалість. На абсцис - тривалість роздратування; на ординате - сила роздратування
Співвідношення між часом дії подразника та сверхпороговой силою, необхідної для виклику збудження, показано на рис. 3.8. Крива у вигляді гіперболи (крива Гоорвега-Вейса-Лапика) демонструє, що зі збільшенням сили подразника, що діє (сверхпороговое роздратування) час його дії, необхідне для виклику збудження, зменшується. З графіка (права частина) також випливає, що, якщо для отримання збудження використовувати подразник, за амплітудою менший реобази, збудження тканини не виникне навіть у тому випадку, якщо час його дії буде нескінченно великою. З іншого боку, якщо для отримання збудження використовувати подразник, час дії якого буде менше деякого критичного інтервалу (ліва частина графіка), то збудження тканини не буде отримано навіть при нескінченно великій силі подразника. Тому високочастотний змінний струм (> 10 кГц) небезпеки для організму не представляє: при надкоротких дії на тканину електричний струм викликає лише тепловий ефект, що використовується в клінічній практиці для глибокого прогрівання тканин при різних патологічних процесах. Електричний струм з частотою від 0,5 до 1 мГц також можна використовувати в лікувальних цілях.
Низькочастотний змінний синусоїдальний струм (50 Гц) стимулює збудливі тканини. Стимули синусоїдального струму частотою 50 Гц великої напруги небезпечні для життя, вони можуть викликати фібриляцію серця з летальним результатом.
При порушенні окремих нейронів вони взаємодіють один з одним за допомогою синапсів.