підклас пластінчатожаберних
(ELASMOBRANCHII)
До цього підкласу належать два загони - Акули (Selacho - morpha) і Скати (Batomorpha). Деякі вчені виділяють їх в ранг Надзагін. Для них характерна наявність плакоидной луски. Кожне зовнішнє зябровий отвір відкривається на поверхні тіла самостійно. Є клоака. У зв'язку з наявністю у більшості видів виросту на передньому кінці голови, так званого рострума, ротовий отвір розташований на нижній стороні голови у вигляді поперечної щілини. Череп частіше гіостіліческш, рідше амфістіліческій (див. Нижче).
Для більш детального з'ясування рис організації пластінчатожаберних розглянемо будову акули.
БУДОВА пластінчатожаберних (на прикладі акули)
Зовнішній вигляд. Форма тіла більшості акул подовжена, веретеноподібна. Голова спереду має носової виріст - рострум. Добре розвинені очі. З боків голови видно зяброві щілини, зазвичай по 5 з кожного боку; лише у небагатьох сучасних акул їх буває 6-7. Позаду очей видно два отвори, що ведуть в глотку. Це так звані бризгал'ца. що представляють собою рудименти зябрових щілин, які перебували між 3-й (щелепної) і 4-й (під'язикової) дугами. На нижній поверхні тіла біля кореня хвоста розташована клоака. Хвостовий плавник неравнолопастний. Ось скелета заходить в верхню, велику лопать плавника. Такий тип хвостового плавника носить назву гетероцеркал'ний.
Парні кінцівки представлені грудними і черевними плавниками. які розташовані горизонтально. У самців внутрішні частини черевних плавників утворюють пальцеподібні вирости, службовці копулятивними органами.
Шкірні покриви містять епідерміс і кутіс (або коріум). Епідерміс багатошаровий, з численними залозистими клітинами, що виділяють свій секрет на поверхню шкіри. Коріум щільний, волокнистий. Шкіра покрита плакоідная лусками. кожна з них в схемі є пластинкою, що лежить в
волокнистом шарі шкіри, і сидить на цій платівці зубець; його вершина спрямована назад. Луска розвивається в коріумі і складається з кісткової речовини остеодентіна, близького до дентину зубів інших хребетних. Зубець луски зовні покритий тонким чехликом емалі, похідною однойменної залози, розташованої у внутрішніх шарах епідермісу. Луска покриває все тіло риби і заходить по краях ротової щілини на щелепи. Тут вона крупніше, ніж на інших частинах тіла, і виконує функцію зубів. Подібність у розвитку зубів і плакоідних луски підкреслює їх гомологію.
Скелет. У акул скелет довічно залишається хрящовим, хоча в деяких його ділянках і відбуваються відкладення вапняних солей.
Осьової скелет складається з хребетного стовпа і мозкової частини черепа. Хребет ділиться на два відділи: тулубовий і хвостовій. Хребці оформлені повністю і мають тіло і дві дуги. Тіла хребців увігнуті спереду і ззаду (амфіцел'ние хребці). В утворюються між тілами сусідніх хребців порожнинах, а також у вузькому отворі в центрі тіл хребців зберігається хорда. У каналі верхніх дуг проходить спинний мозок.
Причленяются до хребта ребра короткі і обмежують порожнину тіла тільки зверху і лише трохи з боків.
Мозковий череп (мал. 28) складається з мозкової коробки, капсул органів почуттів і рострума. Всі капсули органів почуттів парні; вони щільно зростаються з основною пластинкою черепа. Формується хрящова дах мозкової коробки, яка, однак, не буває повною, так як в передній її частині залишається велика ділянка, затягнутий перетинкою (передня фонтан ялина). Шляхом вростання в череп першого хребця формується потиличний відділ черепа. Рострум складається з трьох паличковидних хрящів, що примикають до передньої частини черепа.
Вісцеральний скелет істотно перетворюється, і дуги не пов'язані між собою горизонтальними хрящами. Це уможливило їх функціональні зміни, зокрема освіту щелеп. Вісцеральний скелет включає зяброві дуги, під'язикову і щелепних дуги і дві пари губних хрящів.
Щелепна дуга складається з парних хрящів. Верхня пара хрящів, іменованих піднебінно - квадратними хрящами. виконує роль верхніх щелеп. Нижня пара хрящів, що виконує роль нижніх щелеп, називається меккельова хрящами. У більшості акул піднебінно-квадратний хрящ приєднується до мозкового черепа лише в передній своїй частині. Задній же відділ цього хряща безпосередньо з черепом не пов'язаний, а прикріплюється до нього за посередництвом верхнього елементу під'язикової дуги - гіомандібулярного хряща (Гиостілія).
Мал. 28. Череп акули:
1 - носова капсула; 2 - носової виріст (рострум), 3 - орбіта, 4 - потилична капсула; 5 - піднебінно-квадратний хрящ; 6 - меккелев хрящ (нижня щелепа); 7 - губні хрящі; 8 - підвісок (гіомандібуляре), 9 - геоид; 10 - зяброві дуги
Мал. 29. Скелет поясів і парних кінцівок самця акули:
I - плечовий пояс і грудні плавці. 1 - коракоїдний відділ; 2 - лопатковий відділ; 3, 4, 5 Базалії; 6 - радіації, 7 - еластоідіновие нитки; II - пояс задніх кінцівок і черевних плавники: 1 - пояс; 2, 3, 4 - Базалії; 5 - радіації; 6 - еластоідіновие нитки
Попереду від щелепної дуги розташовані дві пари маленьких хрящиків, іменованих губними. Вони являють собою залишки першої і другої вісцеральних дуг древніх примітивних хребетних. Отже, щелепна дуга сучасних акул є третьою вісцеральної дугою.
Під'язикова. або гіоідная (четверта), дуга складається з парного гіомандібулярного хряща. парного гиоїдной хряща і непарного
з'єднує хряща - копули. Гіомандібулярний хрящ зчленовується з черепом і геоидом, а також з щелепної дугою. Копала пов'язує геоїда лівої і правої сторін.
Зяброві дуги. яких зазвичай буває п'ять, складаються з чотирьох парних хрящів і одного непарного, лежачого на черевній стороні дуги і зв'язує її ліву і праву частини. Уздовж заднього краю зябрових дуг сидять хрящові промені, що служать опорою для міжзяброві перегородок.
Скелет парних кінцівок включає пояс кінцівок. що лежить в корпусі тіла і служить опорою кінцівок, і скелет вільних кінцівок (рис. 29).
Пояс передніх кінцівок (грудних плавників) представлений хрящової дугою, яка лежить вільно в товщі мускулатури. Своєю вершиною вона звернена до черевної поверхні. В середині кожної (лівої і правої) половини дуги знаходяться виступи, до яких прикріплюється скелет вільної кінцівки. Відділи пояса, що лежать догори від зазначеного виступу, називаються лопаток. а що лежать донизу - коракоїдний.
Скелет вільної передньої кінцівки складається з трьох відділів. В основі плавця лежать три хрящика - Базалії. причленяются до поясу. До Базалія прикріплюються паличкоподібні хрящі - радіаль. розташовані в декілька рядів. Такий плавець носить назву унісеріального. Нарешті, до ради аліям прикріплюються довгі і тонкі еластоідіновие нитки шкірного походження.
Пояс задніх кінцівок (черевних плавників) складається з непарного хряща, розташованого в м'язах поперек тіла перед клоакою. В скелеті самого черевного плавника є тільки одна або дві Базалії. Радіаль прикріплюються до їх зовнішньому краю.
Скелет непарних плавців складається з радіацій і еластоіді - нових ниток.
Органи травлення. Рухливі щелепи. обмежують ротовий отвір. несуть зазвичай досить великі зуби. Ротова порожнина переходить в глотку, прободает зябровими щілинами. У глотку відкриваються і згадані раніше бризгальца, що представляють рудиментарні зяброві щілини. Короткий стравохід відкривається в дугообразно вигнутий шлунок. від якого відходить коротка тонка кишка. В її брижі лежить підшлункова залоза. Товста кишка має значний діаметр і забезпечена спіральним, клапаном. Останній у акул має те ж значення, що і у круглоротих, але в будові його характерні крутіші звивини складки клапана, в зв'язку з чим вони утворюють більше, ніж у круглоротих, число обертів. Дволопатеве печінку забезпечена жовчним міхуром. жовчний протік впадає в початковий відділ тонкої кишки. Кишечник закінчується клоакою.
Як бачимо, загальною морфологічної особливістю травного тракту хрящових риб, що характеризує його ускладнення, є більша, ніж у круглоротих, розчленованість на відділи і загальне подовження всього тракту, що пов'язано з освітою вигинів травної трубки.
У порожнині тіла, поблизу шлунка, лежить селезінка - кровотворний орган.
Органи дихання. Кожна жаберная щілину внутрішнім краєм відкривається в глотку, а зовнішнім - самостійно на поверхню тіла. Зяброві отвори відмежовані одна від одної широкими міжзяброві перегородками, в товщі яких залягають хрящові зяброві дуги. Зяброві пелюстки сидять на передній і задній стінках зябрових щілин, де вони утворюють напівзябра. Для дихання характерно протитечійне рух крові і водної маси.
Кровоносна система (рис. 30). Серце хрящових риб двокамерну, воно складається з передсердя і шлуночка. До передсердя прилягає широкий тонкостінний венозний синус. в який вливається венозна кров. До кінцевої (по току крові) частини шлуночка прилягає артеріальний конус. є по суті частиною шлуночка, хоча зовні він виглядає як початок черевної аорти. Належність артеріального конуса до серця доводиться наявністю в ньому (як і в інших частинах серця) поперечно-смугастої мускулатури.
Від артеріального конуса бере початок черевна аорта. від неї до зябер відходять п'ять пар зябрових артерій. Частини цих артерій до зябрових пелюсток називають приносять зябровими артеріями. частини ж їх, що йдуть від зябер і несучі вже окислену кров, називають виносять зябровими артеріями. Останні впадають в парні поздовжні судини - коріння аорти. які, зливаючись, утворюють основний артеріальний стовбур - спинну аорту. вона лежить під хребтом і постачає кров'ю внутрішні органи. Вперед від коренів аорти відходять сонні артерії. що несуть кров до голови.
Венозна кров від голови збирається в парні яремні (інакше звані кардинальними) вени. Від тулуба кров збирається в парні задні кардинальні вени. які на рівні серця зливаються з яремний венами відповідної сторони, утворюючи парні кювьерови протоки. впадають в венозний синус. Кардинальні вени утворюють в нирках воротную систему кровообігу. Від кишечника кров надходить в подкішечную вену. яка утворює в печінці воротную систему кровообігу. З печінки кров по печінковій вені виливається в венозний синус.
Нервова система. Головний мозок відносно великий. Добре розвинені всі його відділи: передній, проміжний, середній
Мал. 30. Звичайна акула (Acanthias):
1 - сонна артерія; 2 - надзябровий артерія; 3 - спинна аорта; 4 - венозний синус; 5 - кювьеров проток; 6 - внутренностних - мезентеральной артерія; 7 - кардинальна вена; 8 - воротная вена нирки; 9 - хвостова вена; 10 - воротная вена печінки; 11 - печінковий синус; 12 - передсердя; 13 - шлуночок з конусом аорти; 14 - черевна аорта; 15 - жаберная артерія; 16-яремна вена
мозочок і довгастий. Нервове речовина є на дні, боках і даху переднього мозку. Мозочок збільшений.
Органи відчуттів. Нюхові мішки парні і мають складку, яка ділить ніздрю на вступне і вивідний для води отвори. Акули мають надзвичайно чутливі органи нюху і запах крові вловлюють приблизно за 0,5 км до об'єкта. Парні очі мають типове для риб будова: рогівка плоска, кришталик кулястий, вік немає. У небагатьох видів є мигательная перетинка. що може затягувати очне яблуко від ніжневнутреннім його краю до верхнього. У більшості акул і скатів відсутні в сітківці колбочки, тому квітів вони, мабуть, не розрізняють, що відбивається і на тлі загальної забарвлення цих риб. Орган слуху представлений внутрішнім вухом - перетинчастим лабіринтом. Півколових каналів три. Напрямок водних потоків риба відчуває через сейсмосенсорного систему. представляє собою систему каналів, розташованих уздовж голови і у вигляді бічної лінії на двох сторонах тіла. У більшості вона представляє канал, що лежить в шкірі і з'єднана з зовнішнім середовищем через досить часто розташовані отвори. У примітивних акул (Chlamydoselachus) бічна лінія являє собою канал-, відкритий зверху, - борозну.
Органи виділення. Органами виділення служать первинні нирки - мезонефрос. Як їх вивідних проток функціонують парні вол'фови канали. впадають в клоаку. Продукти виділення видаляються і з порожнини тіла (через нефростоми), і з крові (через мальпігієві тільця). Через зябра виводиться аміак.
Органи розмноження. Яєчники у більшості акул парні. Парні яйцепроводи (мюлерові канали) пов'язані з яєчниками, а відкриваються в порожнину тіла в безпосередній близькості від них. У верхньому відділі яйцепроводів розташовані скорлупові залози. Розширені нижні відділи яйцепроводів відкриваються в клоаку. Статеві та сечові шляхи у самок на всьому протязі розділені. Поряд з відкладанням яєць акулам властиве яйцеживорождение, при якому розвивається желточная плацента (див. Рис. 34).
Парні насінники пов'язані системою канальців з передніми відділами нирок. Зазначені канальці проходять через речовина нирок і впадають в вол'фови канали. Таким чином, ці останні служать у самців не тільки сечоводами. але і семяпроводамі. Передні відділи нирок не володіють функцією і служать придатками сім'яників. Тільки задні відділи нирок функціонують як видільні органи.
Вольфови канали в нижньому відділі розширені і утворюють тонкостінні насіннєві бульбашки. Обидва вольфова каналу впадають в сечостатевої синус. який відкривається в клоаку.