Отже, після проходження через проксимальні канальці канальцевая рідина надходить в петлю Генле і дистальний сегмент нефрона. З їх участю пов'язана одна з найважливіших гомеостатичних функцій нирки - осмотичний концентрування сечі. Справа в тому, що нирки людини в нормальних умовах, як правило, виробляють гіперосмотичним по відношенню до плазми крові сечу, тобто працюють в режимі концентрування: осмолярність остаточної сечі коливається від 600 до 900 мосм / л, тобто в 3 рази може перевищувати осмолярність плазми. Здатність нирки концентрувати сечу і економити таким чином воду, виникла в еволюції з виходом тварин на сушу, що дозволило їм перейти з водного середовища проживання до наземного способу життя і продовжити шлях еволюційного розвитку в новому більш перспективному напрямку.
Малюнок 10 Взаємодія петлі Генле і збиральної
трубки при утворенні концентрованої сечі.
В процесі осмотичного концентрування сечі беруть участь: петля Генле, дистальний каналець, збірна трубка, судини і інтерстицій мозкової речовини, які функціонують як єдина поворотно - противоточно-розмножувальна система. У концентрировании сечі беруть участь юкстамедуллярние нефрони з довгими петлями Генле, які, як і збірні трубки, глибоко проникають в мозковий шар нирки.
Процес остаточного концентрування сечі відбувається в збірних трубках, а умови для цього створюються роботою всієї поворотно - противоточно - розмножувальної системи. Ця система створює гиперосмолярность мозкової речовини і при дії антидіуретичного гормону (АДГ) змушує воду переходити з збиральної трубки в інтерстицій, а потім в кровоносні судини мозкової речовини, в результаті чого утворюється концентрована сеча. Ключовим питанням при здійсненні концентрування сечі є питання про те, яким чином інтерстиціальна рідина мозкової речовини стає гиперосмолярной. Спробуємо відповісти на нього. З рис.10 видно, що з проксимального канальця рідина, ізоосмотіческій плазмі крові, з концентрацією 300 мосм / л, надходить в тонке спадний коліно петлі Генле і, просуваючись по ньому, починає втрачати воду; в результаті її осмотическая концентрація прогресивно наростає і на вигині петлі в сосочке досягає свого максимуму (1400мосм / л). Потім вона повертає і тече по висхідному коліну в протилежному напрямку (звідси назва поворотно-протівоточная система). При цьому відбувається її розведення і зменшення осмолярності до 100 мосм / л. Ці процеси обумовлені різними функціональними властивостями стінок цих ділянок петлі: «маховиком» цієї системи є товстий висхідний відділ петлі, який абсолютно непроникний для води, але активно реабсорбується Nа + і Cl -. В апікальній мембрані клітин цього відділу транспорт Nа + здійснюється одночасно з іонами К + і двома іонами Cl - за допомогою Nа +, К +, 2Cl-, котранспортера. Через базальну мембрану клітин Nа + переноситься активно.
NаCl надходить в інтерстицій і обумовлює вихід води з спадного коліна петлі, стінки якого, навпаки, мають високу проникність для води, але не пропускає іони Nа +. Таким чином, реабсорбція хлориду натрію висхідній частиною петлі "відповідає" за реабсорбцію води в низхідній частині. Розберемо це на простою схемою (рис.11).
Уявімо собі, що петля Генле заповнена нерухомою рідиною, яка надійшла з проксимального канальця, тоді осмотическая концентрація в будь-якій частині петлі Генле дорівнює 300 мосм / л. (1). Тепер припустимо (2), що активна транспортна система в висхідної частини петлі здійснює реабсорбцію хлориду натрію в інтерстиціальний простір до тих пір, поки не встановиться граничний градієнт (скажімо 200 мосм / л) між рідиною, що знаходиться у висхідному коліні петлі Генле і рідиною інтерстиціального простору . (Стінки цієї частини петлі непроникні для води).
Тепер існує різниця в осмолярності між рідиною в низхідному коліні (300 мосм / л) і навколишнього каналец інтерстиціальної рідиною (400 мосм / л). Оскільки стінки низхідного коліна петлі добре проникні для води, вода пасивно виходить з його просвіту в інтерстиціальний простір, в якому існує більш висока осмолярність, що виникла внаслідок реабсорбції хлориду натрію в висхідному коліні, і осмолярність рідини в низхідному коліні збільшується до 400 мосм / л. (3).
Тепер усложним схему: нехай рідина в петлі не стоїть на місці, а постійно рухається, тоді у міру просування вниз по низхідному коліну з неї йде все більше води, концентрація внутріканальцевой рідини все більше збільшується і, оскільки встановлюється осмотичний рівновагу, концентрація інтерстиціальноїрідини збільшується на ту ж величину (200 мосм / л). Градієнт в 200 мосм / л, так званий поперечний або горизонтальний градієнт, підтримується на кожному з «поверхів» мозкової речовини.
Малюнок 11 Схема взаємодії спадного і висхідного коліна в процесі концентрування канальцевої рідини.
Таким чином, між сусідніми ділянками спадного і висхідного коліна різниця осмотической концентрації невелика. По ходу петлі і по довжині ниркового сосочка - по вертикалі - цей одиночний ефект наростає, підсумовується (множиться), і в результаті формується значно більший перепад осмотичного тиску - так званий корково-сосочковий вертикальний осмотичний градієнт.
1400 мосм / л сосочок
Тому система називається ще й розмножувальної. Таким чином, спадний і висхідний коліно петлі тісно пов'язані один з одним, розташовані паралельно, надають один на одного вплив і функціонують як єдиний пов'язаний механізм - противоточно-поворотно-розмножувальна система. Завдяки роботі цієї системи в інтерстиції мозкового речовини створюється корково-сосочковий осмотичний градієнт.
Слід зазначити, що осмолярність інтерстицію створюється не тільки іонами хлориду натрію. Приблизно половина осмолярності обумовлена присутністю в ньому сечовини. У сечовини є свій кругообіг в нирці, зокрема з збиральної трубки вона пасивно дифундує в інтерстицій мозкової речовини і тим самим, збільшує його осмолярність.
Прямі судини мозкової речовини, подібно колінам петлі Генле, теж утворюють поворотно-противоточную систему. Вони розташовані паралельно петлям Генле і в них відбуваються такі ж зміни осмолярності, що і в петлі. Це зберігає поздовжній осмотичний градієнт в мозковій речовині, не дозволяючи йому вимиватися.
У міру того, як канальцевая рідина рухалася по низхідному коліні, її осмолярність наростала і в районі вигину досягала 1400 мосм / л, так само як і осмолярність інтерстицію, але в міру руху по висхідному коліну вона знову розбавити до 100 мосм / л. Далі в дистальному канальці відбувається реабсорбція NаCl, води та ін. Речовин і осмотическая концентрація знову стає - 300 мосм / л, але як і раніше канальцевая рідина ізоосмотічная крові, т.е.в петлі концентрування не відбулося. З дистального канальця рідина надходить в збірну трубку, де і відбуватиметься формування остаточної сечі і процес її концентрування. Невипадково збірні трубки розташовані паралельно петлям Генле і прямим судинах. Вони транзитом проходять через всі зони нирки і на всьому протязі оточені інтерстіцием з прогресивно наростаючим в напрямку від кори до сосочка осмотичним тиском. Як видно з малюнка 10, осмолярність інтерстиціальноїрідини на кожному рівні ідентична цієї величини в низхідному коліні і СТ. Іншими словами навколо СТ на кожному "поверсі" мозкової речовини є горизонтальний осмотичний градієнт в 200 мосм / л, а по вертикалі - потужний корково-сосочковий осмотичний градієнт, створений поворотно - протівочной системою петлі Генле. Таким чином, можна сказати, що петля Генле «працює» на збиральну трубку, створюючи в інтерстиції мозкового речовини зону гіперосміі. Це і буде та сила, яка здатна витягнути воду з збиральної трубки і провести концентрування сечі. Коли канальцевая рідина надходить в збірну трубку, її осмолярність знаходиться на тому ж рівні, що і осмолярність інтерстиціальноїрідини в цій зоні нирки. В районі сосочка величина осмолярності досягає максимуму (у людини вона дорівнює 1400 мосм / л), тому максимальна осмотична концентрація сечі у людини теж може досягати 1400 мосм / л.
Резюмуючи вищевикладене, можна уявити таку схему основних процесів, що забезпечують осмотичний концентрування сечі.
Основним елементарним актом в концентрує системі нирки є створення поперечного (горизонтального) осмотичного градієнта між висхідним і спадним колінами петлі Генле. В результаті їх взаємодії, і за рахунок противоточного переміщення канальцевої рідини і крові, встановлюється певна величина поздовжнього (вертикального) осмотичного градієнта.
Осмолярность остаточної сечі буде залежати від проникності стінок збірних трубок для води, основним регулятором якої є АДГ. Якщо АДГ багато, проникність стінок збиральної трубки для води збільшується і вода, підкоряючись осмотичного градієнту, який існує в інтерстиції мозкового речовини, реабсорбируется і надходить в інтерстицій і далі в кров. Рідина в збірних трубках приходить в стан рівноваги з навколишнім гіперосмолярним інтерстіцием, виділяється концентрована сеча. Якщо АДГ мало, стінки збірних трубок стають водонепроникними, утворюється гіпотонічна сеча, діурез збільшується.
Таким чином, остаточний обсяг і склад сечі обумовлені функцією СТ. Їх роль в осмотическом концентрировании і розведенні сечі визначається як особливостями їх анатомічного розташування в нирці, так і впливом АДГ на проникність їх стінок для води. Іншими словами, те, що станеться з сечею в збиральної трубці і визначить остаточну її концентрування.
На відміну від проксимального канальця, де Nа + і вода реабсорбіровать разом, в дистальному канальці і збиральної трубці вода і Nа + реабсорбируются незалежно. Саме ця обставина і дозволяє дистальному відділу нефрона виробляти як концентровану, так і розведену сечу. Дистальна реабсорбція називається факультативною (необов'язковою).
1. В процесі осмотичного концентрування сечі беруть участь петля Генле, дистальний каналець, збірна трубка, судини і інтерстицій мозкової речовини. Їх об'єднання в єдиний концентрує апарат нирки обумовлено їх взаємним розташуванням і спільністю протікають в них процесів.
2. Процес остаточного концентрування сечі відбувається в збиральної трубці за рахунок факультативних реабсорбції води.
3. Умови для неї створює корково - сосочковий осмотичний градієнт мозкової речовини, створений поворотно-противоточно-розмножувальної системою петлі Генле.
4. Факультативна реабсорбція води в збиральної трубці регулюється АДГ.
5. У дистальному сегменті нефрона натрій і вода реабсорбуються незалежно.