Онтогенез - повний цикл індивідуального розвитку організму. У часовому інтервалі онтогенез починається з запліднення яйцеклітини і закінчується смертю організму. А з біологічної точки зору онтогенез - процес повної і поетапної реалізації спадкової інформації на всіх стадіях існування організму, при цьому значний вплив на розвиток організму надає довкілля.
Пізнання механізмів онтогенезу - одна з основних проблем сучасної біології, тому у вивченні закономірностей індивідуального розвитку беруть участь різні біологічні дисципліни: цитологія, гістологія, молекулярна генетика, біохімія та ін. При цьому є дві самостійні дисципліни, які вивчають безпосередньо етапи онтогенезу: ембріологія і геронтологія. З огляду на такий підхід, сучасне синтетичне вчення про онтогенезі часто називають біологією розвитку.
При всьому різноманітті тваринного світу можна виділити наступні основні типи онтогенезу:
Непрямий розвиток Прямий розвиток
(Личиночное, з метаморфозами)
- з повним метаморфозом - нелічіночное (риби, рептилії, птахи)
- з неповним метаморфозом - внутрішньоутробне
Тип онтогенезу, його особливості та можливі порушення визначаються взаємодією двох основних чинників: спадковою інформацією даного організму і особливістю умов середовища проживання. І ця взаємодія має місце на будь-якому етапі індивідуального розвитку.
Періодизація онтогенезу. Загальноприйнятим є поділ онтогенезу на два періоди: ембріональний (для людини - пренатальний, дородовий) і постембріональний (постнатальний). Кожен з них в свою чергу підрозділяється на більш короткі відрізки (стадії), які характеризуються певними морфологічними і функціональними особливостями.
Будь-який організм може виникнути тільки при наявності двох повноцінних статевих клітин, тому повніше виправдано виділення ще одного періоду онтогенезу - прогенезу (проембріонального період), який передує власне онтогенезу. Проембріонального період збігається за часом з гаметогенезу, а також включає запліднення і запліднення.
I. проембріонального період. Значення гаметогенеза для подальшого розвитку нащадків:
- освіту гаплоїдних клітин (забезпечує сталість числа хромосом)
- виникнення нових комбінацій спадкового матеріалу
- генеративні мутації (причина виникнень спадкових хвороб)
Значні події запліднення і запліднення:
1. Кількість сперматозоїдів. В еякуляті міститься близько 3х10 8 сперматозоїдів (в 1 мл - 60-120 млн) і вони зберігають здатність до запліднення протягом 2-х діб.
2. капацитации - активація сперматозоїдів під час їх просування по жіночих статевих шляхах.
3. Подолання сперматозоїдом оболонок яйцеклітини і зв'язування зі специфічним рецептором (рецептори видоспецифічність!).
4. Акросомная реакція - ферменти акросоми (гіалуронідаза, протеази і ін.) Руйнують прозору оболонку
5. Мембрани яйцеклітини і сперматозоїда стикаються, головка сперматозоїда занурюється в цитоплазму яйцеклітини. Далі слідують стадії внутрішнього запліднення.
6. Кортикальна реакція - зміни прозорої оболонки роблять її непроникною для інших сперматозоїдів. Прозора оболонка захищає концептуса (зародок в стадії морули) при проходженні по матковій трубі.
II. Пренатальний період. У пренатальному розвитку людини виділяють наступні періоди:
- початковий: перші 2 тижні (стадія розвитку - концептуса)
- зародковий: 3-8 тижні (стадія розвитку - ембріон)
- плодовий (фетальний): до кінця вагітності (стадія розвитку - плід)
Початковий період. Після утворення зиготи починається стадія дроблення - митотические ділення клітин без збільшення їх сумарного обсягу. Яйцеклітина людини має ізолецітальний тип будови (поживних речовин мало і вони рівномірно розподілені по клітці), тому тип дроблення голобластіческому - зигота повністю розділяється на два бластомери. Наступні дроблення - асинхронні і кілька нерівномірні. Після третього поділу утворюється стадія морули - група клітин, укладених усередині прозорої оболонки. Центральні клітини утворюють щілинні контакти, а периферичні клітини формують щільні контакти між собою і утворюють захисний шар для внутрішніх клітин. При наступних розподілах формується стадія бластоциста. У ній чітко виділяється внутрішня клітинна маса - ембріобласт (з цих клітин формується безпосередньо ембріон, часткове або повне розділення клітин призводить до розвитку близнюків) і зовнішній шар - трофобласт (бере участь у впровадженні бластоцисти в слизову матки і освіті хоріона). Усередині бластоцисти виникає заповнена рідиною порожнина - бластоцель. Зовнішня прозора оболонка стоншується і зникає. Описані події відбувається в маткових трубах. На 6-7 добу бластоциста виявляється в порожнині матки і відбувається імплантація - впровадження в слизову матки.
Впровадження бластоцисти в черевній порожнині призводить до виникнення позаматкової вагітності, в маткових трубах - до трубної вагітності.
Наступний етап розвитку полягає в координованих, суворо закономірних взаімоперемещеніях великих клітинних мас. Ці процеси називаються морфогенетическими (утворюють форму) рухами, або морфогенезом. В результаті морфогенезу зародок набуває дво- або тришарове будова (стадія гаструляції), формується нервова пластинка, а потім нервова трубка (стадія нейруляции). Пізніше починається спеціалізація клітин зародка (гістогенез) і формування окремих органів (органогенез). Детально ці стадії розбираються на кафедрі гістології.
В основі зазначених вище стадій лежать наступні клітинні механізми: проліферація (розмноження клітин), міграція, запрограмована загибель клітин, виборча сортування і адгезія (злипання), освіту міжклітинних контактів і диференціювання клітин.