паразитичний організм. Однак для існування як самого гриба, так
і лишайника в цілому необхідно, щоб водорість, оточена з усіх
сторін грибними гіфами, все-таки могла жити і більш-менш нормально
розвиватися. Якщо гриб почне проявляти себе занадто активно, вражати
всі без винятку водорості і, використавши їх вміст, знищувати
їх, це врешті-решт може при вести до загибелі всіх водоростей
слані. Але тоді, знищивши весь свій запас харчування, загине і сам
гриб, а значить, перестане існувати і лишайник.
Гриб повинен використовувати лише частина водоростей, залишаючи резерв -
здорові і нормальні водорості, вмістом яких він міг би харчуватися.
Вченими були помічені цікаві захисні реакції з боку
лишайникових водоростей. Наприклад, одночасно з проникненням
гаустории в клітину водорості ця клітина ділилася. При цьому площина
поділу, як правило, проходила саме через ділянку, зайнятий
гаустории, а що утворилися в результаті цього процесу дочірні клітини
були вільні від гаустории. Було відмічено також, що зазвичай гриб
вражає водорості, вже досягли певної стадії зрілості. Однак
здебільшого захисна реакція водоростей проти активності грибного
компонента дуже слабка.
Здатність водоростей нормально розвиватися і навіть розмножуватися в
слань лишайника зберігається швидше завдяки помірності паразитизму
Вчені відзначають, що ступінь паразитизму гриба на водорості різні не
тільки у різних видів лишайників, але навіть в одному і тому ж слоевище.
Різкий паразитизм виявлено лише у примітивних лишайників. гаустории,
проникаючі глибоко всередину протопласта водорості, поки що були знайдені
лише у найбільш просто організованих форм, у слань яких ще
не можна розрізнити оформлених диференційованих верств. У слоевищ
більш високоорганізованих лишайників частина клітин водоростей вражена
грибними гіфами, а решта продовжують нормально жити і розвиватися.
Зазвичай у високоорганізованих форм лишайників паразитизм гриба на
водорості має дуже помірний характер: перш ніж гриб вб'є
уражені їм клітини, встигає вирости одне чи кілька поколінь
Відносини між мико- і фікобіонт в слань лишайника не зводяться
тільки до паразитизму гриба на водорості. Вчені припускають, що ці
відносини набагато складніше. Ще на початку нашого століття найбільший російський
Ліхенологія А.А.Еленкін, вивчаючи анатомічну будову лишайників,
виявив в їх слоевище некральние зони водоростей - скупчення
відмерлих, які втратили зелене забарвлення клітин, розташовані кілька
нижче зони живих водоростей. До цих безбарвним мертвим клітинам
водоростей теж тяглися грибні гіфи. Це призвело Л. А. Еленкина до
думки, що гриб в слоевище лишайника спочатку проявляє себе як
паразитичний організм, вражаючи живі клітини водорості і використовуючи їх
вміст. Потім, вбивши водорість, гриб переходить до сапрофітного способу
харчування, поглинаючи і її мертві залишки. Таким чином, гриб в слоевище
лишайника поводиться і як паразит, і як сапрофіт. І відносини між
грибом і водорістю в слань лишайника Л. А. Еленкін назвав
Цікаву думку про взаємовідносини компонентів в слоевище лишайника
висловив в 60-х роках нашого століття найбільший радянський Ліхенологія
А.Н.Окснер. Він прийшов до висновку, що водорість в слоевище лишайника,
повністю ізольована від зовнішнього середовища грибний тканиною, обов'язково
повинна забирати у грибного компонента всі необхідні для свого
існування речовини, за винятком тих органічних сполук,
які вона сама виробляє на світлі в процесі
асиміляції вуглекислоти. До цих життєво необхідним для водорості
речовин відноситься перш за все вода, а також мінеральні солі,
азотисті і деякі інші неорганічні сполуки. отже,
і водорість в слоевище лишайника поводиться як паразит. причому це
зовсім не суперечить загальному характеру її харчування. як показало
вивчення лишайникових водоростей в чистих культурах, багато хто з них,
будучи здебільшого автотрофними організмами, здатні і до
Таким чином, вчені вважають, що водоростевий і грибний компоненти
лишайника перебувають у дуже складних взаєминах. мікобіонта веде
себе як паразит і сапрофіт на тілі водорості, а фікобіонт, в свою
чергу, паразитує на лишайникові грибі. При цьому паразитизм
фікобіонт завжди носить більш помірний характер, ніж паразитизм
Однак всі висловлені з цього приводу точки зору досі залишаються
лише здогадками і здебільшого не підтверджені експериментально:
лишайники виявилися дуже важким об'єктом для фізіологічних
досліджень. Вчені поки що не навчилися вирощувати і підтримувати в
живому стані слань лишайників в штучних умовах. час від
часу з'являються повідомлення про вдалі дослідах вирощування лишайника в
умовах лабораторії, але поки ці повідомлення одиничні і не завжди
Однією з причин невдач подібних спроб можна вважати надзвичайно
повільне зростання лишайників. Лишайники - багаторічні рослини. зазвичай
вік дорослих слоевищ, які можна побачити де-небудь в лісі на
стовбурі дерев або на грунті, становить не менше 20 - 50 років. В
північних тундрах вік деяких рунистих лишайників роду кладония
досягає 300 років. Слоевище лишайників, що мають вид кірочки, на рік дає
приріст всього 0,2 - 0,3 мм.
Кущисті і лістоватие лишайники ростуть трохи швидше - на рік їх
слань збільшується на 2 - 3 мм. Тому, щоб виростити дорослий
лишайник в лабораторії, потрібно не менше 20 років, а може бути, і вся
життя дослідника. Важко проводити настільки довгостроковий експеримент!
Ось чому фізіологічні особливості лишайників, в тому числі
взаємини компонентів, як правило, вивчають на культурах
ізольованих мико- і фікобіонт. Цей метод дуже перспективний, так
як дозволяє ставити тривалі й відтворювані досліди. Але, до
жаль, дані, отримані цим методом, не можуть повністю відобразити
ті процеси, які відбуваються в цілому слоевище лишайника.
І тим більше ми не маємо права вважати, що в природі, в природних
умовах, в слоевище лишайника ці процеси протікають точно так же,
як в культурах ізольованих симбіонтів. Ось чому всі теорії,
намагаються пояснити взаємовідносини компонентів лишайників, залишаються
поки лише здогадками.
Більш успішним виявилося вивчення форм контакту між гіфами гриба і
клітинами водоростей в слоевище лишайника. Як показали дослідження з
застосуванням електронної мікроскопії, в слоевище лишайників можна
зустріти принаймні п'ять типів контакту між грибними гіфами і
Найчастіше окрема клітина водорості і клітина грибний гіфи знаходяться в
безпосередньому контакті один з одним. В такому випадку гриб утворює
спеціальні абсорбція, всмоктувальні органи, які проникають всередину
водорослевой клітини або щільно притискаються до її оболонці.
В даний час серед абсорбційних органів гриба в слоевище
лишайників розрізняють кілька типів: гаустории, імпрессоріі і
Гаустории - це бічні вирости гіф гриба, які проривають оболонку
клітини водорості і проникають в її протопласт. Зазвичай в клітці водорості
розвивається один гаусторій, але іноді їх може бути і два. У слань
лишайника гаустории зустрічаються у великій кількості і існують
тривалий час. Розрізняють інтрацеллюлярние (внутрішньоклітинні) і
інтрамембранние (внутріоболочковие) гаустории.
Інтрацеллюлярние гаустории повністю проривають оболонку клітини
водорості і проникають глибоко всередину її протопласта. інтрацеллюлярние
гаустории утворюються в разі різкого паразитизму гриба на водорості.
Це особливо характерно для лишайників з примітивним будовою слані.
У більш високоорганізованих лишайників утворюються тільки
інтрамембранние гаустории. Вони проривають оболонку клітини водорості і
досягають її протопласта, але не заглиблюються в нього, а залишаються в
оболонці водорослевой клітини. Найбільша кількість інтрамембранних
гаустории утворюється в слоевище лишайників навесні, на початку
вегетаційного періоду. З настанням осені вони далеко відступають від
Інший тип всмоктуючих органів гриба - імпрессоріі - теж бічні
вирости грибних гіф, але, на відміну від гаустории, вони не проривають
оболонку клітини водорості, а вдавлюють її всередину. Імпрессоріі відзначені
у дуже багатьох лишайників, наприклад у панівною
Цікаво, що в слоевищ, які ростуть у вологих місцях проживання,
імпрессоріі майже не розвиваються, у тих же видів в сухих місцях проживання
вони утворюються у великій кількості. При тривалій посусі число
імпрессоріев також збільшується. Припускають, що в посушливі
періоди і в сухих місцях проживання гриб, щоб задовольнити потреби
в харчуванні, збільшує свою усмоктувальну поверхню за рахунок збільшення
кількості і розмірів імпрессоріев.
На відміну від гаустории і імпрессоріев, утворених бічними
відростками гіфи, аппрессоріі утворюються вершиною грибної гіфи. така
вершина гіфи щільно притискається зовні до оболонки клітини водорості,
ніколи не проникаючи ні в її протопласт, ні в її внутрішній шар.
Наявність в слоевищ багатьох лишайників абсорбційних органів гриба
добре доводить паразитичну сутність відносин мікобіонта до
фікобіонт. Але в багатьох випадках у лишайникового гриба навряд чи
вдається виявити особливих абсорбційних органів, найчастіше у
лишайників, фікобіонт яких має тонкі оболонки клітин. У таких
випадках вже зовнішній контакт гіфи гриба і клітини водорості може
забезпечити обмін речовинами між ними. Іноді гіфи повністю обплітають
водорості у вигляді суцільного покриву і при цьому, зливаючись своїми
стінками, навіть утворюють клітинну псевдопаренхімную тканину. На перший
погляд здається, що водорості не особливо страждають від щільного
оточення гіфами гриба: вони довго зберігають свою зелене забарвлення і
продолжкают інтенсивно ділитися.
Але в більш старих ділянках слоевища можна знайти чимало відмерлих
знебарвленого клітин - гриб рано чи пізно все-таки вбиває водорості.
Такий же тип контакту між гіфами гриба і клітинами водоростей був
знайдений у деяких слизових і базидіальних лишайників.
У ряду лишайників, в слоевище яких зустрічаються нитчасті улотріксовие
водорості, можна спостерігати ще один тип контакту. Як правило, в такому
випадку нитки водоростей бувають повністю вкриті грибними гіфами. при чому
лише іноді гіфи утворюють на поверхні водорослевой нитки пухку
сітку. Найчастіше ж вони розташовуються дуже густо і, зростаючись своїми
Схожі роботи:
Лишайники (1)
приріст. Характеное особливістю лишайників є утворення особливих. Відіграють істотну роль в грунтоутворенні. Лишайники використовують для отримання антибіотиків, ароматичних. оленів. Типи талломов лішайніковЛішайнікі називають піонерами суші.
Лишайники Загальна характеристика Особливості зовнішньої та внутрішньої Будови та процесів жит (1)
Реферат >> Історичні особистості
Будови та процесів життєдіяльності лишайник ів. Лишайники - це особливі організмі. олетові. Червоні и коричневі. Розмножуються лишайники в основному вегетативно - частинами СЛАН. и крісталів, палічок и зерняток. Лишайники - рослини-піонери. Руйнують віділеннямі.
Лишайники Загальна характеристика Особливості зовнішньої та внутрішньої Будови та процесів жит (2)
Із гомеомерного лишайника; д - Накипні лишайник на корі дерева; е - кущістій лишайник - ягель; є - кущістій бородатий лишайник; 1 - верхн. Забезпечити нормальну жіттєдіяльність лишайник ів. Лишайники невібагліві до умов середовища и характеризуються.
Анатомічна будова лишайник ів та Способи їх розмноження Поняття про рослинні угрупування
Із гомеомерного лишайника; д - Накипні лишайник на корі дерева; е - кущістій лишайник - ягель; є - кущістій бородатий лишайник; 1 - верхн. Забезпечити нормальну жіттєдіяльність лишайник ів. Лишайники невібагліві до умов середовища и характеризуються.
Методика вивчення ступеня забруднення навколишнього середовища по лишайникам
Лабораторна робота >> Екологія
вниз. 1.2 Вплив забруднення на стан лішайніковЛішайнікі здатні довгий час перебувати в сухому. і скороченням чисельності певних видів лишайників. Особлива чутливість лишайників пояснюється тим, що вони.