Склад ксилеми. До складу ксилеми входять провідні, механічні, запасають і деякі інші елементи. Розглянемо докладніше провідні елементи як найбільш важливі, що визначають характер усієї тканини. Інші пункти будуть розглянуті пізніше.
Будова і функції трахеальні елементів. Розрізняють два типи провідних, або трахеальні елементів - трахеіди і трахеї, або судини (іноді до трахеальним, елементам зараховують і деревинні волокна, оскільки між ними і трахеідамі немає різкого розмежування).
Трахеїдів є сильно витягнуту в довжину водопровідну клітку з непошкодженими первинними стінками. Проникнення розчинів з однією трахеіди в іншу відбувається шляхом фільтрації через ці стінки, точніше, через облямовані пори. Посудина складається з багатьох клітин, які називаються члениками судини. Членики розташовані один над одним, утворюючи трубочку. Між сусідніми члениками одного і того ж судини шляхом розчинення виникають наскрізні отвори (перфорації). По судинах розчини пересуваються значно легше, ніж по трахеїдів.
Схема будови і поєднання трахеид (1) і члеників судини (2) (окрема трахеїдів і членик судини зачорнені)
У сформованому, тобто в функціонуючому, стані трахеальні елементи складаються лише з оболонок, так як протопластів розпадаються, а порожнини трахеальні елементів заповнюються розчинами.
Судини і трахеіди передають розчини не тільки в поздовжньому, а й в поперечному напрямку в сусідні трахеальні елементи і в живі клітини. Бічні стінки трахеид і судин зберігаються тонкими на більшій чи меншій площі. Але в той же час вони мають різного роду стовщеннями, що додають стінок міцність. Залежно від характеру бічних стінок трахеальні елементи називаються кільчастими, спіральними, сітчастими, сходовими і точково-поровимі.
Типи потовщення (1-5) і порового (6-8) бічних стінок у трахеальні елементів:
1 - кільчасте; 2 - 4 -спіральні; 5-сітчасте; 6 - сходова; 7 - упротівная; 8- чергова
Вторинні кільчасті і спіральні потовщення прикріплюються до тонкої первинної оболонці за допомогою вузького виступу. При зближенні потовщень і потім при утворенні між ними перемичок виникає сітчасте потовщення, що переходить в облямовані пори.
Цю серію можна розглядати як морфогенетичний, еволюційний ряд. Але ця ж послідовність (хоча представлена не всіма членами) виникнення спочатку кільчастих і спіральних елементів, а потім інших спостерігається в гістогенез одного і того ж проводить пучка. Наявність різних елементів в одному пучку пояснюється тим, що перші з них виникають в той час, коли ще не закінчився зростання в довжину всього органу, а кільчасті і спіральні елементи не перешкоджають цьому зростанню, так як здатні розтягуватися. Коли зростання органу припиняється, виникають сітчасті, сходові і точково-порові елементи, нездатні до поздовжнього розтягування.
Еволюція трахеальні елементів. Трахеїди з'явилися у вищих рослин в зв'язку з виходом на сушу. Вони знайдені у рініі і інших риниофитов. Судини з'явилися значно пізніше шляхом перетворення трахеид.
1 - сходова поровим трахеіди (перфорації відсутні); 2,3 сходові перфорації; 4, 5 прості перфорації
На малюнку показані перетворення трахеіди в членик судини і поступове видозміна останнього в процесі еволюції. Облямовані пори перетворилися в наскрізні отвори - перфорації. Кінці виникли судин, спочатку сильно скошені, зайняли горизонтальне положення, а примітивна сходова перфорація з багатьма перекладинами перетворилася в просту перфорацію. Одночасно при цьому членики судин ставали більш короткими і широкими. Судинами мають майже всі покритонасінні рослини. Папоротеподібні і голонасінні рослини, як правило, позбавлені судин і мають тільки трахеідамі. Лише у вигляді рідкісного винятку судини зустрінуті у таких вищих спорових, як селагинелла, хвощі і деякі папороті, а також у деяких голонасінних (гнетових). Однак у цих рослин судини виникли незалежно від судин покритонасінних.
Виникнення судин у покритонасінних рослин означало важливе еволюційне досягнення, так як полегшило проведення води; покритонасінні рослини виявилися більш пристосованими до життя на суші.
Гістогенез трахеальні елементів. Членики судини виникають з живих клітин, які мають тонкі розтяжні оболонки і ростуть в ширину. Після досягнення остаточних поперечних розмірів протопласт утолщает бічні стінки і в той же час розчиняє поперечні стінки (утворює перфорації). Перетворення вихідної живої клітини в зрілий членик судини (або в трахеїдів) протікає швидко, іноді за кілька годин. За цей короткий термін протопласт виконує велику роботу, а потім руйнується. Відповідно до цього змінюється його характер: на перших етапах в протопласті добре розвинені структури, відповідальні за побудову оболонки (ендоплазматичнийретикулум, діктіосоми, мікротрубочки). Після потовщення бічних і розчинення поперечних стінок розвиваються лізосоми, відбуваються сильна вакуолізація і лізис всього протопласта. Залишається оболонка, а порожнина заповнюється рідиною.
Схема гистогенеза членика судини:
1 - клітина, утворена камбієм; 2 -растяженіе; 3 -утолщеніе бічних стінок; 4 - освіту перфораций і відмирання протопласта
Деревинні волокна мають товсті оболонки і вузькі прості (неокаймленние) пори. Деревинні волокна еволюційно виникли, як і судини, з трахеид, але їх перетворення йшло в іншому напрямку, саме в бік втрати провідної функції і підвищення механічної міцності. Наявність волокон в складі деревини робить цю тканину міцніше.
Еволюційний перехід від трахеіди 1 до волокнистої трахеїдів 2 і до деревини волокна 3
