Кровотворні тканини. Кровотворення в желточном мішку. Кровотворення в печінці. Кровотворення в червоному кістковому мозку і тимусі.
Ембріональний джерело розвитку кровотворних тканин - мезенхима. В ембріогенезі можна розрізняти 3 періоди гемопоезу: 1) Позазародкова, або мезобластіческій (1-2 міс), 2) гепато-Тімо-ліенальний (2-5 міс), 3) медулла-Тімо-лімфоїдний (5-10 міс).
Постембріональному гемопоезу. або фізіологічної регенерацією крові, називають кровотворення в дорослому організмі.
Кровотворення в желточном мішку. В кінці 2-й - початку 3-го тижня ембріогенезу в мезенхіми стінки жовткового мішка утворюються кров'яні острівці, в складі яких клітини диференціюються на плоскі ендотеліальні і округлі клітини. Останні перетворюються в стовбурові кровотворні клітини. При Позазародкова кровотворенні зі стовбурових клітин формуються первинні еритробластів - мегалобластов. Вони діляться всередині судинного русла (інтраваскулярного). Невелика частина мегалобластів перетворюється в без'ядерні первинні еритроцити - мегалоціти. Утворюється також незначна кількість вторинних еритроцитів менші за розміром, ніж мегалоціти. Екстраваскулярний диференціюється частина первинних лейкоцитів (гранулоцитів - нейтрофілів і еозинофілів). З жовткового мішка стовбурові кровотворні клітини по країнам, що розвиваються судинах розселяються по органах зародка.
Кровотворення в печінці. На 2-му місяці ембріогенезу печінка стає центром кровотворення. Джерелом гемопоезу тут служать стовбурові кровотворні клітини. Кровотворення в печінці відбувається екстраваскулярний. З стовбурових кровотворних клітин утворюються еритроцити, зернисті гранулоцити (нейтрофіли і еозинофіли) і мегакаріоцити. Зернисті лейкоцити розвиваються тут укороченим шляхом і не мають чіткої специфічної зернистості. До кінця ембріогенезу людини кровотворення в печінці поступово припиняється.
Кровотворення в селезінці. На 4-5-му місяцях ембріогенезу людини селезінка стає універсальним органом гемопоезу, в якому екстраваскулярний утворюються всі клітини крові. Пізніше процеси еритро-і гранулоцітопоеза в селезінці згасають, але посилюється утворення незерністих лейкоцитів.
Кровотворення в червоному кістковому мозку і тимусі. Поступово центральним органом кровотворення стає червоний кістковий мозок. Строму його спочатку утворює мезенхима, яка пізніше перетворюється в ретикулярну тканину. Ретикулярна тканина, в тривимірної мережі якій відбувається розвиток еритроцитів, гранулоцитів, моноцитів і мегакаріоцитів, називають мієлоїдної тканиною. Мієлоїдна тканина - спеціалізована гемопоетичних тканину червоного кісткового мозку. Вона забезпечує розвиток стовбурових клітин і всіх формених елементів крові. Поряд з мієлоїдної до кровотворних тканин відноситься лімфоїдна тканина, яка розвивається в лімфатичних вузлах, селезінці та інших лімфоїдних органах, що складають лімфоїдну систему. Тут в мережі ретикулярної тканини відбувається утворення лімфоцитів, плазматичних клітин, видалення клітин і продуктів їх розпаду.
До центральних органів кровотворення відноситься тимус, в якому на 2-му місяці ембріогенезу починають диференціюватися лімфоцити тимуса. Надалі вони розселяються по периферичних органів лімфоїдної системи.
У розвитку клітин крові умовно виділяються класи клітин. У міру переходу клітин з класу в клас, в кожному з них все більш виразно виявляються гемопоетичні клітинні дифферона, які характеризуються певними гістологічними ознаками. Однак клітини перших трьох класів за своєю будовою ідентичні. Тільки методи іммуноцітохіміі дозволяють розрізняти клітини за розділами клітинних рецепторів, що є показником дивергентной диференціювання стовбурової клітини.
У загальному вигляді розвиток клітин крові відбувається в наступній послідовності.
1-й клас - плюрипотентні клітини - це стовбурові кровотворні клітини (СКК). Стовбурові клітини є загальним самопідтримуваним попередником всіх клітин крові, включаючи всі види імунокомпетентних клітин. Вважають, що кожна зі стовбурових клітин здатна виконати щонайменше 100 митозов, т. Е. Нащадками однієї стовбурової клітини можна було б забезпечити всю кровотворну систему. Однак стовбурові клітини після циклу проліферації в ембріогенезі переходять в стан спокою. Вона позбавлена будь-яких специфічних ознак будови і локалізується в мієлоїдної тканини серед популяції лімфоціте- або моноцітоподобних елементів. Вона може з потоком крові мігрувати по тканинах організму. Об'єктивним методом виявлення і кількісного обліку стовбурових клітин є метод селезінкових колоній. Стовбурові клітини складають близько 0,1% популяції кровотворних елементів.
2-й клас. Стовбурові клітини під впливом ряду факторів (тромбопоетіческій, ІЛ-7 та ін.) Дивергентно диференціюються в двох напрямках: напівстовбурові, або мультипотентні, клітини - попередники мієлопоез (КУО-ГЕММ) і мультипотентні клітини - попередники лімфопоезу (КУО-Л). У складі колоній ці клітини мають обмежені можливості до самопідтримки (близько 3-4 тижнів), проте цього достатньо для підтримки фізіологічної регенерації крові.
3-й клас. З мультіпотентних клітин - попередників мієлопоез (КУО-ГЕММ) в результаті дивергентной диференціювання, яка відбувається під впливом ряду факторів мікрооточення, виникають наступні клітинні лінії: а) родоначальні (прогеніторні) клітини, або клітини-попередники, еритропоезу (Бое-Е, від англ. burst - вибух) і країни, що розвиваються з них КУО-Е; б) загальні родоначальні клітини гранулоціто- і моноцитопоезу (КУО-ГМО). Останні в процесі подальшої дивергентной диференціювання під впливом факторів мікрооточення формують родоначальні клітини для нейтрофільних (гранулоціт-стимулюючий фактор), еозинофільних (ІЛ-5) і базофільних (ІЛ-3) гранулоцитів (КУО-Гн, ДЕЩО Ео, ДЕЩО Б) і моноцитів (КУО-Мо, фактор - моноцит-колонієстимулюючий).
Мультипотентні клітини лімфопоезу (КУО-Л) під впливом дифференцировочного факторів мікрооточення (ІЛ-7, ІЛ-6) розвиваються в родоначальні клітини Т-і В-лімфоцитів.
Мультипотентні клітини ДЕЩО ГЕММ (за участю тромбопоетину і ІЛ-11) є джерелом розвитку родоначальної клітини для мегакаріоцитів (КУО-Мег).
Таким чином, найважливіша властивість, яке набувають в мієлопоез і лімфопоез кровеобразующей клітини - це формування рецепторно-трансдукторной системи, що реагує на конкретні чинники диференціювання (еритропоетин, тромбопоетин, колониестимулирующие фактори, інтерлейкіни - ІЛ і ін.), Що виробляються кровотворних мікрооточенням і клітинами інших органів . Все це призводить до того, що в клітинах з'являються гістологічні маркери, на основі яких можна з великою ймовірністю віднести ту чи іншу клітку до конкретного гемопоетичних ряду (дифферона).
IV-й клас клітин - гістологічно розпізнавані клітки кровотворної тканини - це проліферуючі клітини ( "бласти"). Вони здатні до проліферації і диференціювання.
V-й клас - дозрівають клітини ( "про-ціти") і VI клас - зрілі клітини периферичної крові.