Фізіологічне значення посилення секреції естрогенів, мабуть, зводиться на ранніх стадіях вагітності до забезпечення максимального ефекту прогестинів на матку, а на пізніх стадіях - до стимуляції розвитку проток молочних залоз і підготовці родового акту. Вважається, що істотне значення для нормального перебігу вагітності на різних її стадіях має певне співвідношення естрогенів і прогестинів, а не тільки їх абсолютна кількість (Мак Доналд, 1971; Коренман, 1971).
ХГТ секретується плацентою тільки у приматів. Він утворюється в плаценті в великих кількостях, особливо в першій чверті вагітності (Мідглей, Пірс, 1962; Вебер, 1963). Секреція даного глікопротеїнового гормону, мабуть, ідентичного ЛГ, плацентою практично не залежна від гіпоталамуса. Найважливіші функції ХГТ - стимуляція стероїдогенезу спочатку в жовтому тілі, потім в плаценті. Не виключено, що ХГТ служить фізіологічним стимулятором синтезу ДЕА і його сульфату в зародковій корі надниркових залоз. Оскільки у більшості видів тварин ХГТ в плаценті не утворюється, для підтримки її стероідогенной діяльності необхідні гонадотропіни гіпофіза (Налбандов, 1964). У зв'язку з цим гіпофізектомія таких тварин може викликати аборти.
Найважливіший білковий гормон плаценти людини і, по-видимому, багатьох видів тварин - ХСМ (Джозімовіч, Мак Ларен, 1962). Цей гормон починає секретироваться у жінок з 6-го тижня вагітності і в подальшому, незважаючи на значні коливання, рівень його секреції поступово наростає і може досягати колосальних розмірів - до 1 г за добу (Шервуд і ін. 1971). При цьому концентрація гормону в крові досягає приблизно 500-800 мкг%. Швидкість секреції ХСМ, як і швидкість секреції ХГТ, що не залежна від функцій гіпофіза. Максимум інтенсивності продукції плацентарного лактогену у жінок виявляється в 3-му триместрі вагітності, збігаючись з максимумом швидкості продукції прогестинів та естрогенів.
Вважають, що гормон виконує не стільки ростовую, скільки маммотропную функцію, що готують молочні залози матері до подальшого акту лактації (див. Нижче). Крім того, ХСМ, найімовірніше, відіграє істотну роль в регуляції обміну ліпідів і вуглеводів в системі мати - плід.
Плацента у різних видів тварин посилено секретує на пізніх стадіях вагітності ще один пептидний гормон - релаксин. У його секреції беруть участь і жовті тіла. Релаксин викликає лізис хряща лонного зрощення тазових кісток, розслаблює зв'язки малого таза, м'язи шийки матки і вагіни. Таким чином, цей гормон, очевидно, готує материнський організм до родового акту.
Говорячи про ендокринних функціях плаценти, слід підкреслити її особливості: здатність секретувати гормони різної хімічної природи - стероїди і пептиди - і відносну автономність її діяльності у деяких видів від інших ендокринних залоз (Баграмян, 1972).
Тривалість вагітності і відповідно тривалість функціонування плаценти широко варіюється у різних видів ссавців і строго детермінована для кожного виду (табл. 16). Тривалість вагітності прямо корелює з розмірами і масою тіла дорослих особин даного виду і відповідно розмірами плода (Киршенблат, 1950; Финдлей, 1972). У сумчастих вагітність нетривала: вона триває всього лише 8-42 дня. Доношування народженого плоду здійснюється, як відомо, в сумці.
Таблиця 16. Тривалість вагітності і маса тіла жіночої особини у різних видів (узагальнені середні дані)
При завершенні вагітності відбувається різка перебудова ряду ендокринних функцій, яка готує в кінцевому підсумку родової акт. Пологи обумовлені складним комплексом нервово-рефлекторних і ендокринних механізмів, що призводять до стимуляції скорочень матки і розслаблення її шийки, відторгнення плаценти, розбіжності кісток лонного зрощення і виходу плода з статевих шляхів материнського організму. Серед ендокринних факторів, що беруть участь в регуляції родового акту, найбільш істотне значення мають естрогени, прогестини, окситоцин, релаксин, глюкокортикоїди.
Підвищення рівня секреції естрогенів перед пологами грає, мабуть, важливу роль в стимуляції скорочень міометрія. При цьому естрогени можуть виробляти на контрактільность матки як пряме, так і непряме дію.
Вважається, що непрямі ефекти естрогенних гормонів на міометрій опосредуются стимуляцією викиду окситоцину нейрогіпофізом і підвищенням чутливості до окситоцину гладком'язових стінок матки, підвищенням збудливих a-адренергіческіх ефектів симпатичних нервових волокон, посиленням звільнення слизової матки простагландинів (Роберте, Шейр, 1969).
ПГ і, зокрема, ПГF2a, звільняються під впливом естрогенів, глюкокортикоїдів або інших чинників, мають велике значення для регуляції пологової діяльності, викликаючи сильні скорочення міометрія вагітної матки і обумовлюючи лютеолизе. Згадані ефекти ПГ і перш за все їх вплив на скоротливу здатність матки використовуються в акушерсько-гінекологічній практиці для стимуляції затяжних пологів і штучного переривання вагітності (Бігдеман і ін. 1971).
Якщо сукупність ефектів естрогенів сприяє реалізації родового акту, то всі відомі ефекти прогестинів перешкоджають його розвитку і обумовлюють пролонгування вагітності. У зв'язку з цим для стимуляції пологів може відігравати значну роль зниження секреції прогестинів, що відбувається до кінця вагітності або на початку родового акту (Савченко, 1967; Віст і ін. 1968).
Зниження секреції прогестинів в цей період у одних видів може бути обумовлено переважно відторгненням плаценти, у інших - лютеолизе. За існуючими уявленнями, родовий процес залежить в значній мірі не тільки від абсолютних концентрацій естрогенів і прогестинів, а й від збільшення їх співвідношення (Мак Доналд, 1971). Хіба ж то й виключено, що перед пологами підвищується резистентність матки до дії прогестинів.
Ще одним гормоном, що грає першорядну роль в ініціації і підтримці родового процесу, є окситоцин. Цей гормон - потужний стимулятор скорочень матки. У багатьох видів тварин його концентрація в крові підвищується до початку родового акту і має ініціює значення для пологів. Разом з тим у людини секреція гормону значно підвищується, мабуть, лише на пізніх стадіях родового процесу і відіграє відповідно роль підтримуючого фактора (Кох та ін. 1965). Препарати окситоцину також застосовуються в акушерсько-гінекологічній практиці для стимуляції пологів. Ефекти окситоцину на контрактільность міометрія істотно залежні від попереднього впливу на нього естрогенів і прогестинів.
Як уже згадувалося, в підготовці родової діяльності бере участь і гормон релаксин. Крім прямої дії цього гормону на лонний сімфізіс, зв'язки малого таза, гладкі м'язи шийки матки і вагіни, він, як і естрогени, але на противагу Рг підвищує реактивність міометрія до контрактильного дії окситоцину, а також ангіотензину II і брадикініну.
Припускають, що не тільки стан ендокринного апарату матері, але і гормони плода беруть участь в регуляції пологової діяльності (нагадаємо, що ендокринні клітини трофобласта також ембріонального походження). Особливе місце при цьому, мабуть, належить ембріональної гіпофізарно-гіпоталамо-адреналової системі, що підвищує свою активність у представників різних видів під час пологів і перед їх наступом (Бінне і ін. 1964; Ліггінс і ін. 1967-1969).
Руйнування у плода серединного узвишшя, гіпофіза або адреналектомія значно пролонгують вагітність. І, навпаки, введення в плід або материнський організм АКТГ або глюкокортикоїдів стимулює родову діяльність.
Запропоновано гіпотезу, згідно з якою на завершальних стадіях дозрівання плоду, коли його організм вже не може перебувати у внутрішньоутробному стані, під дією ряду факторів (гіпоксія, накопичення віслюків, підвищення загальної рухової активності) виникає «фетальний стрес», що призводить до інтенсивної продукції фетальних кортикостероїдів і подальшої стимуляції пологів (Александер та ін. 1971; Финдлей, 1972).
Таким чином, ендокринні механізми матері і плоду об'єднуються в єдину систему реалізації родового акту. Однак гіпоталамо-гіпофізарнонадпочечніковая система ембріона грає хоча і важливу, але не вирішальну роль в здійсненні родової діяльності. Загибель плода або руйнування у нього елементів гіпоталамо-гіпофізарно-надниркової системи лише відсуває час настання пологового акту, але не запобігає його.
Необхідно відзначити, що пологи забезпечуються не тільки прямим впливом комплексу ендокринних факторів на матку, а й нервово-рефлекторними механізмами.