ГЛАВА 4 ТКАНИНИ
• Клітка - головний гістологічний елемент. Два інших гістологічних елемента клітинного типу - симпласт і синцитій - утворюються з окремих клітин, а різноманітні гістологічні елементи неклеточного типу конструюються з макромолекул, синтезованих в клітинах і секретувати в міжклітинний речовина.
• симпластах - многоядерная структура, утворена при злитті однотипних клітин. Приклади симпластов: поперечно-смугасте м'язове волокно скелетної мускулатури, остеокласт, гігантські клітини сторонніх тіл.
• синцитій - структура, що складається з клітин, з'єднаних цитоплазматическими містками. Приклади сінцітіев: синцитиотрофобласт (див. Рис. 3-22), синцитій в сперматогенного епітелію (див. Рис. 15-14),
функціональний синцитій (сукупність робочих кардіоміоцитів, див. рис. 7-21 і рис. 7-22).
• Тканинний матрикс (міжклітинний речовина) складається з основної речовини і містяться в ньому волокон (колагенові, еластичні і ретикулярні). Структури тканинного матриксу побудовані з молекул, що виробляються і секретується клітинами. У свою чергу компоненти тканинного матриксу впливають на клітини (наприклад, контролюють їх проліферацію і диференціювання).
«Популяція - група клітин одного або декількох типів, яка може бути охарактеризована в поняттях простору і часу» [154]. У цьому розділі розглянуто поняття про різні клітинних популяціях, клітинних типах, дифферона (він же гистогенетический ряд), стовбурових клітинах, клітинних клонах.
В організмі людини налічують понад 200 клітинних типів. На перший погляд, поняття клітинний тип очевидно. Ясно, що еритроцити, кардіоміоцити, нейрони і макрофаги відносяться до різних типів клітин. Можна сказати, що клітини однакової морфофизиологической характеристики відносяться до одного клітинному типу. Іншими словами, клітини з ідентичним набором дозволених до експресії генів (незалежно від того, транскрибируются вони) відносяться до одного клітинному типу.
Дифферона (гистогенетический ряд) - сукупність клітинних форм, складових ту або іншу лінію диференціювання. У дифферона розрізняють: стовбурові клітини - клітини-попередниці - зрілі клітини, які досягли стану остаточної (термінальної) диференціювання.
• Стовбурові клітини - самопідтримується популяція клітин, здатних диференціюватися в декількох напрямках і формувати різні клітинні типи. Так, стовбурові епендімного клітини ЦНС дають початок різним нейронам і гліоціти. Стовбурові клітини мають високі проліферативними потенціями, але, як правило, діляться рідко.
• Клітини-попередниці. У міру диференціювання проліферативні потенції клітин поступово зменшуються. Виділяють найбільш ранню стадію клітин-попередниць - коммітірованние, або напівстовбурові клітини.
• Зрілі клітини. Ними закінчується гистогенетический ряд.
Стовбуровими клітинами ембріона, плода і дорослого організму вважаються клітини, які при певних умовах здатні тривалий час відтворювати собі подібні клітини і протягом життя давати початок спеціалізованим клітинам, що утворюють тканини і органи тіла. Виділяють тотипотентність і плюрипотентні стовбурові клітини.
♦ тотипотентність клітина (лат. Totus - цілий, повний) має потенціал давати початок усім спеціалізованим клітинам, що формує тканини ембріона. Наприклад, зигота і бластомери за всіма ознаками відносяться до тотипотентність клітинам.
♦ плюрипотентні клітини (лат. Plures - кілька, багато) диференціюються в різні поліпотентні клітини всіх трьох зародкових листків - екто-, енто- і мезодерми. Клітини внутрішньої клітинної маси бластоцисти відносяться до плюрипотентні клітини.
• Стовбурові клітини ембріона. У ембріона виділяють (тобто отримують in vitro) плюрипотентні ембріональні стовбурові клітини і ембріональні статеві клітини.
• Стовбурові клітини дорослого організму виділені з червоного кісткового мозку, периферичної крові, пульпи зуба, спинного і головного мозку, кровоносних судин, скелетного м'яза, епітелію шкіри і травної системи, рогівки та сітківки ока, печінки і підшлункової залози. Це поліпотентні клітини, нащадки яких дають початок обмеженій кількості типів уніпотентних клітин-попередниць.
Типи клітинних популяцій
• Статична популяція. Її становить гомогенна група клітин, що не проявляють мітотичної активності (наприклад, нейрони).
• Зростаюча популяція. У зростання популяції клітини діляться, мітотична активність поступово згасає (наприклад, гепатоцити, епітелій нирки).
• оновлювати популяція характеризується множинними митозами і швидкою загибеллю клітин. При цьому кількість новостворених клітин злегка перевищує клітинні втрати (епідерміс, епітелій кишки, клітини тканин внутрішнього середовища).
Клітинний клон - група клітин, що походить від однієї родоначальної клітини-попередниці. Подання про клон виникло в імунології. При попаданні в організм антигену одна імуно
компетентна клітина з багатьох посилено розмножується, і утворюється велика кількість однакових клітин (клон), здатних синтезувати АТ проти цього антигену. Згідно клональной теорії розвитку, структури зародка формуються з обмеженої кількості клонів. Нарешті, пухлини також розвиваються як клони, що походять від однієї трансформованої (придбала риси злоякісної) клітини.
Адгезія і міжклітинні контакти
При формуванні тканини і в ході її функціонування важливу роль відіграють процеси адгезії.
Адгезія - здатність клітин вибірково прикріплюватися один до одного або до компонентів позаклітинного матриксу. Адгезія - необхідна умова підтримки тканинної структури. Процеси адгезії реалізують спеціальні глікопротеїни - молекули адгезії. Розрізняють декілька груп молекул адгезії. До них відносяться глікопротеїни сімейства кадгерінов, молекули адгезії нервових клітин (наприклад, N-CAM, L1, нейрофасцін), макромолекули позаклітинного матриксу (наприклад, ламінін, фибронектин, вітронектину) і ін. Молекули адгезії специфічні для кожного типу тканини. Так, E-кадгерінов пов'язує клітини ембріональних тканин, P-кадгерінов - клітини плаценти і епідермісу.
Прикріплення клітин до компонентів позаклітинного матриксу здійснюють точкові адгезійні контакти, а прикріплення клітин один до одного - міжклітинні контакти.
Міжклітинні контакти - спеціалізовані клітинні структури, що скріплюють клітини для формування тканин, що створюють бар'єри проникності і службовці для міжклітинної комунікації. Міжклітинні контакти поділяють на адгезійні, який замикає (щільний) і комунікаційні (проводять).
Адгезійні міжклітинні контакти механічно скріплюють клітини між собою. До адгезійним відносяться проміжний контакт (оперізує десмосоми, zonula adherens), десмосоми (macula adherens) і полудесмосомами.
Мембрани сусідніх клітин розділені проміжком шириною 10 20 нм, заповненим аморфним або фібрилярні матеріалом. Електронно-щільна пластинка на цитоплазматичної стороні кле-
точної мембрани в межах контакту містить білки плакоглобін, вінкулін, α-актінін і радіксін. До платівки вплетені кінці актінсодержащіх микрофиламентов. В освіті контакту беруть участь трансмембранні білки адгезії з сімейства кадгерінов. Функція. Проміжний контакт скріплює не тільки мембрани сусідніх клітин, але і стабілізує їх цитоскелет, об'єднуючи клітини з їх вмістом в єдину жорстку систему.
Приклади: каёмчатий епітелій кишки (цей тип контактів відомий як оперізуючий десмосоми, тому що контакт утворює суцільний поясок навколо клітини); секреторний епітелій (ацинозні клітини екзокринної частини підшлункової залози); вставні диски в міокарді; епендімного клітини ЦНС.
Десмосоми скріплюють клітини одного типу (кератиноцити, кардіоміоцити) і різних типів (тактильний епітеліоцит-кератиноцит, див. Рис. 8-22). Десмосоми (рис. 4-8) складається з двох компонентів. Один з них (цитоплазматична пластинка) здійснює зв'язок проміжних філаментів клітини з мембраною; другий - зв'язок плазматичноїмембрани з позаклітинним межмембранное матеріалом (десмоглеей) в межах десмосоми. Ділянки клітинних мембран, що входять до складу десмосоми, розділені шаром десмоглеі товщиною 20-30 нм. З внутрішньої сторони до плазматичної мембрани примикає цитоплазматическая пластинка товщиною 10-40 нм з вплетеними в неї проміжними филаментами. Десмосоми підтримують структурну цілісність тканини, скріплюючи клітини між собою. Десмосоми в комплексі з проміжними филаментами надають тканини пружність і підтримують в ній зусилля натягу.
Полудесмосомами забезпечує прикріплення клітини до базальної мембрані (наприклад, кератиноцитів базального шару епідермісу, міоепітеліальних клітин). Полудесмосомами, як і десмосоми, містить цитоплазматическую пластинку з вплетеними в неї проміжними филаментами.