Гаметофіт, гаметангии і запліднення
Гаметофіт, гаметангии і запліднення
Вміст суперечки являє собою першу клітку гаметофази, і з неї в результаті ряду мітотичних поділів розвивається гаметофіт. Кожна ізоспори дає початок двостатеві багатоклітинного гаметофіту, на якому розвиваються багатоклітинні статеві органи (гаметангии) - антеридии і архегонії. З гетероспор також розвиваються гаметофіту, але вміст мікроспор дає початок тільки чоловічим гаметофіту, а вміст мегаспор - жіночим гаметофіту. На відміну від обох статей гаметофитов одностатеві гаметофити, особливо чоловічі, складаються з набагато меншого числа клітин і характеризуються зростаючою в процесі еволюції вищих рослин редукцією гаметангиев.
Походження багатоклітинних гаметангиев вищих рослин, захищених шаром стерильних клітин, було пов'язано з умовами наземного існування. У той час як у воді немає необхідності в захисті гамет від висихання, на суші ця задача є однією з найважливіших. Не дивно тому, що навіть у паіболее примітивних з відомих нам вищих рослин їх ніжні статеві клітини розвиваються в особливих умістищах, що захищають їх від висихання. Яке ж походження цих вмістилищ?
Багатоклітинні антеридии і архегонії вищих рослин відбулися швидше за все з багатоклітинних же статевих органів, які є у деяких водоростей, зокрема у зелених. Але в багатоклітинних гаметангиях водоростей всі клітки статевих органів фертильності і позбавлені захисної стінки.
Очевидно, такі гаметангии не могли задовольнити потреб наземного існування. З переходом водорослевого предка вищих рослин до наземного способу життя виникла перш за все потреба в захисті гамет від висихання. Як в чоловічих, так і в жіночих гаметангиях самі зовнішні клітини повинні були в цих умовах стерилизоваться, т. Е. Втратити здатність виробляти гамети, і після відповідних видозмін перетворитися в захисний шар. Припускають, що саме таким шляхом, т. Е. Шляхом стерилізації зовнішнього шару клітин, розвинулася стінка антеридиев і архегониев.
У водорослевого предка вищих рослин чоловічі і жіночі гамети відрізнялися один від одного, ймовірно, дуже слабо і були всі забезпечені джгутиками. Але у вищих рослин статева диференціація посилилася і привела до різкого диморфізму гамет. Жіночі гамети (яйцеклітини) накопичують поживні речовини і тому крупніші і без листя. Чоловічі гамети (сперматозоїди) майже зовсім позбавлені запасних поживних речовин. У нижчих груп вищих рослин вони зберігають свою рухливість. Чоловічі гамети втратили свої джгутики у більшості голонасінних і у всіх квіткових рослин, але тут це компенсувалося спеціальним пристосуванням для їх доставки - пилкової трубкою. Такий нерівномірний розподіл поживного матеріалу між жіночими і чоловічими гаметамі забезпечує більшу кількість копуляції (злиття) при одній і тій же масі, ніж якби ця маса живильних речовин була розподілена рівномірно між гаметамі.
Таким чином, диморфізм гамет має велике біологічне значення і посилювався в процесі природного відбору.
З посиленням статевої диференціації кількість чоловічих гамет в гаметангии зростала. Так вийшов антеридій вищих рослин з його численними дрібними сперматозоїдами. Кількість жіночих гамет, навпаки, зменшилася. Таким шляхом виник в кінці кінців архегонии з одним великим і нерухомою яйцеклітиною. В еволюції архегония стерилізація позначилася досить сильно, а сама жіноча гамета позбулася джгутиків і стала нерухомою. Шейковая і черевна канальцевий клітини архегония також були колись гаметамі, але в процесі еволюції стерилізувалися. У різноспорових рослин в зв'язку з редукцією їх гаметофитов редукуються і видозмінюються також аптерідіі і архегонії, а уголонасінних пологів вельвичия і гнетум і у всіх квіткових рослин вони вже зовсім не утворюються.