Хто з нас не відчував на собі сприятливий вплив лісу, парку, саду, поля - наших давніх і вірних зелених друзів, по праву званих царством життя і краси.
Рослини не тільки забезпечують нас їжею і енергією, не тільки поповнюють запаси кисню в атмосфері, які аж ніяк не безмежні, вони зціляють нас від найрізноманітніших хвороб. Про цілющу дію багатьох рослин знав ще первісна людина. На використанні лікарських рослині заснована народна медицина. Відома стара російська приказка «лук від семи недуга». У багатьох країнах простудні захворювання і зараз часто лікують домашнім способом шляхом вдихання розпарених рослин, наприклад лаванди, картопляної шкірки, лушпиння вівса і т. Д. Багатьом емпіричних спостережень народних лікарів зараз дано наукове обгрунтування. Сучасна медицина широко використовує рослини для отримання різноманітних ліків. І тим не менше далеко не всі лікувальні властивості рослин ще розкриті, багато хто з них продовжують залишатися таємницями живої природи.
В кінці 20-х років нинішнього століття важливе відкриття зробив професор Борис Петрович Токін. Його дослідження показали, що рослини виділяють речовини, здатні затримати розвиток і навіть вбивати мікроорганізми, що викликають хвороби тварин і самих рослин. Він назвав ці речовини фітонцидами (від грецького фітон - рослина і латинського Цедера - вбивати) і охарактеризував як «продукують рослинами бактерицидні, фунгіцидні, протістацідіие речовини, які є одним з факторів їх імунітету і відіграють роль у взаємовідносинах організму в біоценозах».
Уже в перших дослідах було встановлено, що гриби, бактерії і навіть жаби і миші гинули в атмосфері розрізаного цибулі. Але загибель кожного з них наступала в різний час і залежала від тривалості впливу виділень, їх концентрації та багатьох інших факторів. Летючі фітонциди ряду рослин, що викликають смерть жаби протягом декількох хвилин, не могли вбити деякі інфузорії навіть протягом декількох годин. Подібні відмінності в дії залежали від того, якою мірою придушувалися найважливіші процеси життєдіяльності того чи іншого організму.
Видатний радянський фітопатолог Д. Д. Вердеревський, багато займався вивченням ролі фітонцидів, прийшов до висновку, що в імунітеті рослин вони мають настільки Ялі важливе значення, як і фагоцитоз у тварин. У самому факті більш сильного виділення цих речовин пораненими рослинами закладений глибокий біологічний сенс. Ми вже говорили, що поранених як би відкривають ворота для проникнення мікроорганізмів в рослинну тканину, а інтенсивним виділенням фітонцидів рослина перехоплює патогени ще на льоту, створюючи проти них першу лінію оборони. Адже в природних умовах рослини в тій чи іншій мірі безперервно пошкоджуються від вітру, дощу, граду, комах, птахів і т. Д.
Однак далеко не всі фітонциди є летючими, є н нелеткі. Зосереджені вони в основному в покривних тканинах рослин і створюють як би другу лінію оборони проти проникнення чужорідних прибульців.
Отруйність рослин до вподоби розглядається як таке ж важливе пристосування до їх виживання, як і інші захисні реакції. Але фітонциди не тільки отрути, але і ліки. Адже недарма книга про них названа «Цілющі отрути рослин ...». Все залежить від дози. Відомо, що лікарські речовини при підвищених концентраціях теж можуть стати отрутою. Ще за часів середньовічної медицини писалося: «Все є отрута, і ніщо не позбавлене отруйності, одна лише доза робить отруту непомітною». Так, виділення лука в малих концентраціях не тільки не викликають загибель мікроорганізмів, але навіть стимулюють їх зростання. Оскільки різні організми сильно розрізняються між собою за чутливістю до фитонцидам, то легко зрозуміти, що цих речовин належить важлива роль в біоценозах, т. Е. В співтоваристві живих організмів, що населяють однорідний за умовами життя ділянку природи і пов'язаних один з одним певними взаємовідносинами.
Отже, все антибіотичні речовини рослин є фітонцидами. Однак вони настільки різноманітні за складом, властивостями і місцезнаходженням, що в цілях впорядкованості повинні бути систематизовані. Багато дослідників неодноразово робили спроби систематизувати антибіотичні речовини вищих рослин, і до теперішнього часу існує кілька класифікацій, які поділяють їх за хімічним складом, активності, механізму дії та іншими ознаками. Для цілей цієї книги, напевно, найбільш цікава класифікація, заснована на здатності цих речовин надавати захисну дію проти фітопатогенів. Саме на цих властивостях антибіотиків і побудував свою систему Іпгхем, який розділив всі антибіотичні речовини вищих рослин на 4 групи:
1) конституційні інгібітори, що містяться в інтактних (непошкоджених) рослинних тканинах в кількостях, достатніх для пригнічення росту патогена;
2) полуконстітуціонние інгібітори, які містяться в інтактних тканинах в кількостях, недостатніх для пригнічення патогенів, але накопичуються в них у відповідь на пошкодження до токсичних концентрацій;
3) полуіндуцірованние антибіотики, які відсутні в непошкоджених рослинних тканинах, але виникають в них у відповідь на пошкодження в результаті розпаду більш складних нетоксичних або малотоксичних сполук;
4) індуковані антибіотики нічим, крім походження, що не відрізняються від речовин третьої групи: вони так само, як і попередня група, відсутні в інтактних тканинах рослин, виникають у відповідь на інфікування, проте своєю освітою зобов'язані не гідролізу складних речовин, а, навпаки, синтезу антибіотичних речовин з простіших (до них відносяться фітоалексини).
Однак одна справа міститися в тканини в концентраціях, токсичних для паразита, і зовсім інше - захищати від нього рослини. Для того щоб токсичну речовину захищало рослинну тканину від певного фітопатогена, воно повинно виявитися в потрібному місці, в потрібний час, в потрібній (токсичної) концентрації в клітині хазяїна-рослини. Довести, що в кожному конкретному випадку це так, дуже нелегко. Особливо складний питання про просторову локалізацію антибіотичних речовин в клітині або межклетники рослини, так як методи визначення місцезнаходження антибіотиків в клітці ще мало розроблені. Оскільки, як правило, вони не мають вибіркову дію, то будуть надавати токсичний вплив не тільки на проникаючого патогена, а й на рослинні клітини, в яких містяться. В силу цього містяться в клітинах антибіотики зазвичай ізольовані від клітинних органоїдів (мітохондрій, рибосом і ін.) Н зосереджені в певних структурах клітини, частіше за все в її вакуолях, де відокремлені мембраною (тонопластом) від цитоплазми клітини і не можуть тому шкодити клітинному метаболізму. Для того щоб речовини надали токсична дія на який проник в клітку паразита, її структура повинна бути порушена, в результаті чого тільки і може, статися зіткнення антибіотичнихречовин з проникли патогеном. Саме так це і відбувається при ураженні рослинних тканин некротрофнимі паразитами, які перш, ніж проникнути в клітину, вбивають її за допомогою токсичних виділень і, отже, порушують її структуру.
Інша річ біотрофний паразит, який ніколи не вбиває (у всякому разі, на перших етапах паразитування) клітини рослин, а отже, не порушує їх цілісності. Так що містяться в клітинах інгібітори продовжують залишатися належним чином просторово відокремленими від нього і не можуть тому шкодити патогену. Зрозуміло, мається на увазі взаємодію Біотроф з сприйнятливим до нього рослиною-господарем або сумісне взаємодія. А ось при несумісності все відбувається якраз навпаки. Реакція СВЧ, яка, як ви, напевно, пам'ятаєте, лежить в основі стійкості рослин до біотрофно живиться паразитам, можливо, і розрахована на порушення цілісності тих вмістилищ, в яких зберігаються отруйні речовини. Таким чином, якщо стратегія патогенності Біотроф полягає в збереженні цілісності клітини рослини, то стратегія захисту від нього, навпаки, полягає в її порушенні.
Так що ж являють собою антибіотичні речовини вищих рослин? Вони представлені широким набором низькомолекулярних сполук, що належать до різних хімічних груп. Як правило, це речовини вторинного походження, природа яких визначається систематичної приналежністю рослин, їх продукують.
Відомо, що до первинних речовин відносяться сполуки, що зустрічаються в кожній живій клітині, інтенсивно перетворюються в основному обміні речовин. Це перш за все вуглеводи, білки, ліпіди і нуклеїнові кислоти. Але поряд з ними зустрічаються і більш рідкісні, не скрізь поширені вторинні речовини, які утворюються в процесах вторинного обміну і не мають значення ні як джерела енергії, пі як запасні речовини. У рослин існують тисячі таких вторинних речовин, у тварин вони зустрічаються рідше. Як правило, у рослин вони утворюються з первинних продуктів, що виникають в процесі фотосинтезу.
До антибіотиків рослин належать аліфатичні і ароматичні з'єднання, хінони, гетероциклічні речовини, глікозиди. Сюди відносяться терпеноідние з'єднання. багато з яких летючий, н саме вони створюють фітонцидна хмара навколо хвойних порід, оберігаючи їх деревину від древоразрушагощіх грибів. Деякі терпепоідние з'єднання входять також до складу воску кутикули на поверхні листя і плодів. Велику групу антибіотиків рослин представляють різні глікозиди, молекули яких складаються з цукрового залишку, з'єднаного з речовиною невуглеводної природи, званої агликоном. Як агликона можуть виступати феноли, спирти, гетероциклічні сполуки та інші речовини.
Аглікони глікозидів часто бувають високотоксичними не тільки для патогена, а й для живої клітини, в якій вони знаходяться. Тому глікозиди і ферменти, їх розщеплюють (глікозідази), знаходяться в різних частинах клітини: глікозиди - в вакуолі, а глікозідази - в цитоплазмі. При пошкодженні цілісності клітини ферменти і їх субстрати приходять в зіткнення, в результаті чого вивільняються надзвичайно токсичні аглікони.
Терпенові глікозиди містять в якість агликонов трітерпени і стероїдні сполуки. До їх числа відносяться багато сапоніни і глікоалкалоіди (останні зустрічаються у рослин родин пасльонових н лілійних). Ці сполуки, особливо їх аглікони, порушують властивості клітинних мембран.
Ціаногенние глікозиди, виявлені не менше ніж у 200 видів рослин, містять ціан як агликона, який і накопичується в клітинах після розриву гликозидной зв'язку та звільнення агликона. Оскільки ціан є дихальним отрутою, то патогени, стійкі до цих отрут, мають здатність переключати свою дихання на обхідний альтернативний шлях, нечутливий до Ціан.
Найбільшу групу складають фенольні глікозиди, Аглікон яких служать фенольні сполуки. Останні взагалі грають виключно важливу роль в стійкості рослин до фітопатогенів, особливо заснованої на СВЧ-відповіді. Феноли були першими антибіотиками, наявністю яких дослідники намагалися пояснити стійкість рослин до хвороб. Їм присвячено незліченну кількість робіт. Була запропонована навіть фенольная гіпотеза стійкості (1929 г.), яка зараз представляє швидше історичний інтерес.
Фенольні сполуки завжди присутні в тканинах здорових рослин. Їх кількість зазвичай сильно зростає в пошкоджених тканинах (інфікованих, механічно поранених, опромінених УФ-променями або підданих впливу будь-якої хімічної агента). Багато фенольні сполуки, раніше відсутні в рослинах, виникають в них заново, або за рахунок розкладання глікозидів, або в результаті утворення з простих попередників. Таким чином, фенольні сполуки є у всіх 4 групах антибіотиків за класифікацією Інгхема.
Відмітною властивістю фенольних сполук є їх здатність до окислення за допомогою ферментів, що носять назву поліфенолоксидаза, активність яких також різко зростає у відповідь на пошкодження рослинної тканини. Першим продуктом, що виникають при окисленні поліфенолів, є хінони - високотоксичні, вкрай реакційно здатні речовини, що мають в силу цього короткий період життя, які потім швидко полімеризуються.
Фенольні сполуки в здорової рослинній клітині знаходяться в вакуолі, тоді як поліфенолоксідази - в цитоплазмі.
Іншими словами, субстрати і перетворюють їх ферменти в клітці просторово роз'єднані, і тому їх окислення, якщо і відбувається, то в обмежених кількостях. Останнє контролюється проникністю тонопласта - мембрани, навколишнього вакуоль. До того ж процеси окислення в клітинах компенсуються процесами відновлення, і тому продукти окислення фенолів не накопичуються.
У загиблої або гине в результаті реакції СВЧ клітці проникність мембран порушується, а потім вони руйнуються зовсім. В результаті феноли безконтрольно і необоротно окислюються поліфенолоксидаза, в кінцевому рахунку утворюючи меланіни, присутністю яких в основному н пояснюється темний колір некротизованих клітин.
Захисні властивості фенольних сполук різноманітні. Феноли, що містяться в інтактних рослинних тканинах, зазвичай недостатньо токсичні для того, щоб пригнічувати розвиток паразитів. Інша справа продукти, що утворюються при їх окисленні, особливо хінони. Відомо, що чим більшу здатність до окислення володіє фенольное з'єднання, тим вище його токсичність по відношенню до патогенів. Однак час існування хинонов настільки мало, що робить малоймовірним їх безпосередній вплив на паразита. У міру подальшого окислення фенольних сполук і полімеризації їх токсичність зазвичай падає.
Навіть не діючи безпосередньо ід сам патоген, фенольні сполуки, особливо їх окислені форми, роблять значний вплив на процеси патогенезу. Перш за все це інактивація екзоферментів паразита, в першу чергу пектолітіческіх, за допомогою яких паразити прободают клітинну стінку рослин. Ми вже згадували, що окислені похідні фенолів реагують з сульфгідрильних, а також аміно - і іміногрупи білків, чим і пояснюється значною мірою їх інактивує вплив на ферменти. Ці ж властивості фенольних сполук лежать в основі їх здатності дезорганізовувати мембранні структури, а також порушувати ростові процеси рослин. Вище вже говорилося, що фенольні сполуки, конденсуючись, утворюють лігнін, що оберігає оболонки клітин від руйнування.
Паразитарні мікроорганізми, що володіють в силу високого коефіцієнта розмноження широкими можливостями адаптації, звичайно легко пристосовуються до антибіотиків свого рослини-господаря. Як правило, антибіотики I, II і частково III групи мало захищають рослини від ураження специфічними патогенами. Протягом коеволюції зі своїм господарем ці паразити набули здатність або перетворювати і детоксіціровать такі інгібітори, або виробляти толерантність до них. Однак антибіотики цих груп виконують дуже важливу роль в механізмі видового неспецифічного фітоіммунітета.
Значно складніше здійснюється адаптація паразитів до антибіотиків IV групи - фітоалексинів, оскільки вони відсутні в здорової рослинної тканини і виникають тільки у відповідь на інфікування. Саме цим антибіотиків і належить провідна роль у захисті рослин від фітопатогенів.
Поділіться посиланням з друзями