Будова і хімічні характеристики ФЦ виявилися практично однаковими з такими ядерцевих організаторів митотических хромосом. І ті й інші побудовані з тісно асоційованих фібрил, товщиною 6-10 нм; і ті й інші мають характерною особливістю - фарбуватися солями срібла, що залежить від наявності особливих ядерцевих білків, містять РНК-полімерази I.
Однак число ФЦ в інтерфазних ядерцях, не відповідає числу ядерцевих організаторів в мітозі. Так в клітинах культури СНЕВ число ФЦ може бути в 2-4 рази вище, ніж число ядерцевих організаторів (див. Табл. 11).
Таблиця 11. Кількість ядерець (ЯК), фібрилярних центрів (ФЦ) в G0 - і G2-період і під час мітозу
Середнє число ЯК
Середнє число ФЦ
Загальний обсяг ЯК, мкм 3
Більш того, кількість ФЦ зростає в міру збільшення плоїдності клітини (G2. 4n) і транскрипционной її активності. При цьому зменшується величина кожного окремого фибриллярного центру. Однак сумарні обсяги ФЦ при перерахунку на гаплоїдний хромосомний набір залишаються постійними в інтерфазі, але перевищують це число удвічі в порівнянні Метафаза. Іншими словами при активації синтезу рРНК спостерігається така зміна числа ФЦ і їх розмірів, яке може говорити про якийсь фрагментації вихідних ФЦ у відносно мало активних ядерцях.
Протилежна картина спостерігається при загасання синтетичних процесів в дифференцирующихся клітинах еритроїдного ряду мишей (табл. 12). При цьому видно, що в розмножуються і активно синтезують гемоглобін проерітробластах кількість фібрилярних центрів залежить від плоїдності клітини (88 в G1 -фазі, 118 в G2 -фазі клітинного циклу), розмір індивідуальних ФЦ змінюється мало. Після припинення розмноження цих клітин і падінні їх синтетичної активності різко змінюються параметри ядерця. Їх обсяг, вже починаючи зі стадії базофільною еритробластах зменшується в 4-5 разів, а на кінцевій стадії диференціювання (нормобластов) - в сотню разів. При цьому різко падає число ФЦ (10-40 разів) і зростає обсяг майже в 10 разів величини окремого фибриллярного центру.
Таблиця 12. Кількість фібрилярних центрів (ФЦ) і значення їх розмірів при еритропоезі в печінці зародків миші
Середній обсяг ядерець, мкм 3
Середнє у ФЦ
Середній діаметр ФЦ, мкм 3
Середній обсяг ФЦ, мкм 3
Сумарний обсяг ФЦ, мкм 3
Проерітробласт (2 з ДНК)
Проерітробласт (4 з ДНК)
Базофільний еритробласт (2 з ДНК)
Поліхромато-профільними еритробласт (2 з ДНК)
Нормобластов (2 з ДНК)
Виходячи з цих спостережень можна так представити загальну схему активації і інактивації ядерця (рис. 90) на прикладі одного ядерцевого організатора.
У неактивній формі ядерцевих організатор представлений у вигляді одного великого фибриллярного центру, що включає в себе компактно покладену частину ланцюга хромосомної ДНК, що несе тандемно розташовані рибосомні гени (транскрипційні одиниці). На початку активації ядерця відбувається деконденсація р-генів на периферії такого фибриллярного центру, ці р-гени починають транскрибуватися, на них утворюються РНП-транскрипти, які при дозріванні дають початок появи гранул - попередників рибосом по периферії активованого ядерця. У міру посилення транскрипції єдиний фібрилярний центр як би розпадається на ряд більш дрібних фібрилярних центрів, пов'язаних один з одним повністю декомпактізованной ділянками РДНК. Чим вище Транскрипційні активність ядерця, тим більше число дрібних, пов'язаних один з одним фібрилярних центрів, оточених щільним фібрилярні компонентом (ПФК), що містить 45S рРНК. При повній активації ядерця все дрібні фібрилярні центри деконденсіруются; в цьому випадку зони щільного фибриллярного компонента містять всю РДНК, що знаходиться в активному стані. Така структура спостерігається у ампліфикувати ядерець зростаючих ооцитів. У разі інактивації ядерця відбувається поступова конденсація РДНК, знову утворюються фібрилярні центри, вони об'єднуються один з одним, величина їх зростає паралельно зменшенню частки ПФК. При повній інактивації, як у випадку нормобластов, ядерце представлено одним великим (4-5 мкм) сферичним ФЦ, без супутнього транскрипції ПФК: воно оточене зоною конденсованого хроматину. Таке інактивована ядерце схоже за своїми структурними особливостями з ЯДЕРЦЕВОГО організатором в складі митотических хромосом.