Ембріологія (від Ембріон і. Логія)
Е. тварин і людини вивчає передзародковий розвиток (Оогенез. Сперматогенез), Запліднення. Зародковий розвиток, т. Е. Розвиток зародка усередині яєчних і зародкових оболонок, личинковий (у багатьох безхребетних, а також у земноводних), постембріональний (у риб, плазунів і птахів) або постнатальний (у ссавців) період розвитку, що триває до перетворення організму, що розвивається в дорослий, здатний розмножуватися. Залежно від завдань і методів дослідження розрізняють Е. загальну, порівняльну, експериментальну і екологічну. Успішно розвивається біохімічна Е. На стику Е. з цитологією, генетикою, біохімією, молекулярною біологією і ін. Виникла ширша наука про закономірності індивідуального розвитку - біологія розвитку, або онтогенетики.
Всі розділи Е. тісно пов'язані з проблемами загальної біології, перш за все з еволюційним вченням. Морфологічна частина Е. служить основою порівняльної анатомії. Природна система тварин, особливо в великих її розділах, будується в значній мірі на ембріологічних даних. Е. тісно пов'язана з гістологією і цитологією, а також з фізіологією і генетикою.
Фундамент еволюційної порівняльної Е. заснований на теорії Ч. Дарвін а й доставляє, в свою чергу, останній переконливі докази спорідненості тварин, що відносяться до різних типів, заклали А. О. Ковалевський і І. І. Мечников, мали численних послідовників як в Росії, так і за її межами. Ковалевський та Мечников встановили, що розвиток всіх типів безхребетних проходить через стадію відособлення зародкових листків, гомологічних зародковим листками хребетних. Цей факт ліг в основу теорії зародкових листків Ковалевського (1871), згідно з якою у всіх багатоклітинних тварин основні системи органів закладаються у вигляді шарів клітин, що свідчить про єдність походження всіх типів багатоклітинних тварин. На цій теорії були побудовані надалі гіпотеза Гастрси Е. Геккеля (Див. Геккель) (про походження багатоклітинних) і вчення Гертвиг а й Р. Гертвіг а про походження та значення середнього зародкового листка. У розвитку порівняльної Е. крупну роль зіграли роботи російських вчених - А. Н. Северцова і ряду представників його школи, а також В. В. Заленського, В. М. Шимкевіча, П. П. Іванова, Н. В. Бобрецкого, А . А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. І. Усова, Е. А. Мейєра, С. М. Переяславцевой і ін. Значну роль у встановленні закономірностей ембріонального розвитку зіграв метод «поклеточного дослідження» - з'ясування генеалогії бластомерів, т . е. долі в подальшому розвитку перших клітин, на які ділиться яйце, що дробиться. Паралельно з описовими дослідженнями розвивалася експериментальна Е. Опити за значенням кисню для розвитку курячих яєць ставив ще Е. Жоффруа Сент-Ілер (1820). Важливу роль в обгрунтуванні принципів експериментальної Е. спочатку званої механікою розвитку, зіграли дослідження німецьких вчених В. Ру і Х. Дріша, пізніше - Х. Шпемана і радянського вченого Д. П. Філатова. Експериментальна Е. стала ареною гострих дискусій, пов'язаних з проблемами загальної біології, оскільки в цій області стикалися спроби механістичних (В. Ру, американський учений Ж. Леб і ін.) І віталістичних (Х. Дріш і ін.) Тлумачень ембріонального розвитку. Крім того, експериментальна Е. довгий час не була пов'язана з еволюційним вченням.
Методи ембріологічних досліджень дуже різноманітні. При морфологічних дослідженнях користуються всілякими видами світлової мікроскопії та електронної мікроскопії. Особливо важливі методи прижиттєвого спостереження, зокрема - дослідження переміщень ембріонального матеріалу (морфогенетичних рухів (Див. Морфогенетические руху)) за допомогою міток, що наносяться на зародок прижиттєвими фарбниками, а також методи гистохимии, застосування радіоактивних ізотопів і ін. В основі експериментальних методів Е. лежить видалення і трансплантація різних частин зародка. Починаючи з 50-х рр. переважне значення придбали біохімічні методи.
Сучасна Е. ставить своїм завданням подальше вивчення проембріонального розвитку, запліднення, дроблення, утворення зародкових листків, органогенезу, гистогенеза, значення провізорних органів і різних проявів патологічного розвитку. Особливо багато досліджень присвячується стимуляції розвитку за допомогою хімічних агентів, виявлення рушійних сил ембріонального формоутворення, розтину генетичних і цитологічних основ клітинної диференціювання.
У 20-40-х рр. велику роль в розвитку Е. зіграли роботи Х. Шпемана і його школи по впливу одних частин зародка на інші; були введені поняття «індуктор», «організатор». Д. П. Філатов і інші радянські дослідники розвинули вчення Х. Шпемана і внесли в нього суттєві поправки, вказавши, зокрема, на помилкове уявлення про нібито индифферентном зародковому матеріалі, при зіткненні з яким індуктор викликає в ньому розвиток тих чи інших органів. Д. П. Філатов зв'язав експериментальну Е. з еволюційним вченням і сформулював поняття про формообразовательном апараті ( «індуктор» і реагуючі на нього ембріональні тканини), т. Е. Тих частинах зародка, взаємодія яких (а не однобічний вплив однієї частини на іншу) приводить до здійснення певних етапів розвитку, намітив шляхи еволюційного перетворення формообразовательних апаратів.
В області порівняльної Е. важливим етапом було створення П. П. Івановим теорії ларвальних сегментів, що пояснила закономірності формування тіла метамерних тварин. Поряд з вченням про ембріональну індукцію, висловлювалися і інші припущення про механізми, керівників ембріональним розвитком. Наприклад, американський біолог Ч. Чайлд вважав, що визначальну роль у розвитку відіграють зміни функціональних відмінностей по осях тіла зародка, т. Е. Фізіологічний градієнт. А. Г. Гурвич і ряд його послідовників стверджували, що впорядкованість структур і процесів у розвитку зародка визначається «біологічним полем». Радянські біологи зробили істотний внесок в розуміння закономірностей індивідуального розвитку: Н. К. Кольцов висунув гіпотезу синтезу Е. і генетики; П. Г. Светльов запропонував оригінальний варіант теорії «критичних» періодів в розвитку організму; Б. П. Токін і інші досліджували соматичний ембріогенез, т. Е. Розвиток організмів з соматичних клітин; О. М. Іванова-Казас здійснила дослідження в області порівняльної Е. безхребетних і поліембріонії; учні Д. П. Філатова - Т. А. Детлаф і інші провели численні роботи по органогенезу. Велике значення для розвитку сучасної Е. мають роботи І. І. Шмальгаузена, особливо його дослідження кореляцій, нових взаємодій частин організму, що виникають в онтогенезі і визначають процеси розвитку. Більшість генетиків вважає, що процес здійснення ембріонального формоутворення залежить від наявності в заплідненому яйці спадкової інформації, що містяться в молекулах ДНК ядра, що складається з дискретних частин - генів. Гени за посередництвом інформаційної рибосомной і транспортної РНК керують синтезом білків і, в кінцевому рахунку, - розвитком морфологічних ознак організму, що розвивається. Геном зародка функціонує вже в заплідненому яйці, але спочатку транскрибується тільки частина генетичної інформації, а решта залишається в неактивному стані і використовується на наступних стадіях розвитку. Особливо зростає різноманітність генетичної інформації починаючи із стадії гаструли (Див. Гаструла), чим забезпечується специфічний характер диференціювання різних типів клітин. Тотипотентність ядер на ранніх стадіях розвитку доведена в дослідах американських вчених Р. Брігса і Т. Кінга (1952 і пізніше), що показали, що пересадка ядер з клітин зародка в енуклєїрованноє яйце жаби приводить до розвитку повноцінного організму.
Практичне значення Е. Утробний період розвитку людини представляє означає, інтерес для медицини. З Е. пов'язані питання фізіології і патології вагітності, а тим самим - ряд питань акушерської клініки (гігієна вагітності, профілактика мертвонароджуваності, боротьба з внутрішньоутробної асфіксією, з пороками розвитку і т. Д.). Широке застосування мають дані Е. у практиці сільського господарства. Так, виходячи з ембріологічних даних, вирішуються, наприклад, питання внутрішньопорідного поліпшення с.-г. тварин на основі дії на ембріональний розвиток молодняка. Раціональна організація інкубації яєць домашніх птахів, риборозведення також засновані на даних Е. Практично важливим є вивчення Е. корисних і шкідливих комах (домашня бджола, тутового і дубові шовкопряди, сарана і ін.). Дані Е. необхідні і для правильної організації боротьби з паразитами і тваринами - переносниками збудників епідемічних захворювань (малярійний комар, кліщі, гризуни та ін.).
Основний науково-дослідний центр Е. в СРСР - інститут біології розвитку ім. Н. К. Кольцова АН СРСР. Е. викладається в університетах і педагогічних інститутах; в медичних інститутах зведення по Е. передбачені в курсах анатомії, гістології та загальної біології. Існує суспільство анатомів, гістологів і ембріологів; в складі Московського суспільства випробувачів природи є секція цитології, гістології та ембріології, а в Ленінградському товаристві дослідників природи - секція біології розвитку.
Велику роль в розвитку Е. грають періодичні видання: у СРСР видаються «Архів анатомії, гістології та ембріології» (з 1916); «Онтогенез» (з 1970); «Успіхи сучасної біології» (з 1932) і ін. За кордоном виходять заснований В. Ру журнал «Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. - Hdlb. - NY- Мunch. 1894), який отримав ім'я Ру після його смерті ( «W. Roux's Archives»); Biological Bulletin »(Lancaster, з 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil. З 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. - N. Y. з 1953); «Developmental Biology» (N. Y. з 1959) і ін. Починаючи з 1949 регулярно скликаються міжнародні ембріологічні конгреси і конференції.
Літ .: Гурвич А. Атлас і нарис ембріології хребетних і людини, пров. з нім. СПБ, 1909; Давидов К. Н. Курс ембріології безхребетних, П.-К. 1914; Гекель Дж. С. де Віри Р. P. Основи експериментальної ембріології, пер. з англ. М.-Л. 1936; Іванов П. П. Загальна і порівняльна ембріологія, М.-Л. 1937; його ж, Керівництво по загальній і порівняльній ембріології, Л. 1945; Філатов Д. П. Порівняльно-морфологічний напрям в механіці розвитку, його об'єкт, цілі і шляхи, М.-Л. 1939; Заварзін А. А. Короткий посібник з ембріології людини і хребетних тварин, 4 видавництва. Л. 1939; Нідхем Дж. Історія ембріології, пров. з англ. М. 1947; Захваткин А. А. Порівняльна ембріологія нижчих безхребетних, М. 1949; Бер До М. Історія розвитку тварин. Спостереження і роздуми, т. 1-2, Л. 1950-53; Ковалевський А. О. Избр. роботи, Л. 1951; Деякі проблеми сучасної ембріофізіологиі. Зб. ст. М. 1951; Шмідт Г. А. Ембріологія тварин, ч. 1-2, М. 1951-53; Мечников І. І. Академічне зібрання творів, т. 2-3, М. 1953-55; Бляхер Л. Я. Історія ембріології в Росії, М. 1955-59; Саксен Л. Тойвонен С. Первинна ембріональна індукція, пер. з англ. М. 1963; Уоддінгтон К. Х. Морфогенез і генетика, пер. з англ. М. 1964; Іберт Д ж. Взаємодіючі системи в розвитку, пров. з англ. М. 1968; Токін Б. П. Загальна ембріологія, 2 видавництва. М. 1970; Бодемер Ч. Сучасна ембріологія, пер. з англ. М. 1971; Іванова-Казас О. М. Порівняльна ембріологія безхребетних тварин, [кн. 1-2], Новосиб. - М. 1975-77; Об'єкти біології розвитку, М. 1975; MacBride Е. W. Text-book of embryology, v. I, L. 1914; Morgan Th. Н. Experimental embryology, N. Y. 1927; Korschelt E. Heider K. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1-2, Jena, 1936; Spemann H. Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B. 1936; Weiss P. Principles of development. N. Y. 1939; Patten B. М. Human embryology, 2 ed. N. Y. 1953; Balinsky B. I. An introduction to embryology, Phil. 1960; Nelsen 0. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y. 1953; Davies J. Human developmental anatomy, N. Y. 1963; Oppenheimer J. М. Essays in the history of embryology and biology, Camb. - L. 1 967.
Велика Радянська Енциклопедія. - М. Радянська енциклопедія. 1969-1978.