Динамічні процеси в популяції
Між популяціями одного виду існує постійний обмін генами, який наразі триває за рахунок міграцій окремих особин і забезпечує збереження єдності генофонду виду. Таким чином, цінні пристосувальні варіанти, що виникли і розмножилися в одній локальній популяції, поступово поширюються в межах всього виду. Ще одним важливим фактором підвищення мінливості в популяції є процессрекомбінаціі.
Процес еволюції грунтується на двох головних явищах: мінливості і зміни частот генів і генотипів, що становить сутність елементарного еволюційного події.
До зміни частот алелей і генотипів в популяції призводить відбір, проте, воно можливо і в результаті мутацій, міграції особин, випадкового дрейфу генів, ізоляції, а також виборчого, або ассортативного, схрещування. Всі ці фактори, що діють в популяціях, називають факторами динаміки популяцій.
Потоком генів називають зміну генетичного складу популяції, що виникло внаслідок надходження в популяцію нових генів в результаті міграції або контактів з представниками інших популяцій. Якщо популяції мають різні частоти алелей, то міграція може призводити до зміни частот алелей, привнесених особинами - іммігрантами. Безпосередні результати такої події пов'язані з наслідками виникнення мутацій, однак, міграція змінює частоти алелей значно швидше, ніж мутації. Вплив потоку генів на динаміку популяцій тих чи інших організмів залежить від часу досягнення статевої зрілості і швидкості розмноження, а також відстані між локальними популяціями.
Усередині численних популяцій собак Земної кулі, завдяки схрещуванням відбувається вільний обмін генами. З іншого боку, велике значення для генофонду популяцій мають міграції. Цей процес йде в різних напрямках: по-перше, широко мігрують по містах і країнах власники собак, що перевозять з собою своїх улюбленців; по-друге, йде інтенсивний завезення цуценят і дорослих тварин з метою поліпшення місцевого поголів'я власниками розплідників і керівниками кінологічних об'єднань. З якихось країн або міст завозяться поодинокі особини, внесок яких в популяцію може бути зовсім невеликим. З інших вивезення племінного поголів'я носить масовий характер, відповідно, широким потоком вливаються в генофонд місцевих популяцій їх гени. Існуюча нині в Росії система (або вірніше відсутність системи) схрещувань породних тварин, що виникла в результаті дроблення великих кінологічних організацій на безліч дрібних розплідників і клубів, а також збільшення частки імпортованих виробників, підтримує часом непередбачуваний потік генів з однієї популяції в іншу. Частоти алелей змінюються в популяціях за рахунок того, що підлило крові виробників географічно віддаленого походження. Прийнята раніше у великих кінологічних клубах СРСР система схрещувань, яка забезпечувала лінійне розведення всередині багатьох порід, привела до утворення поголів'я, порівняно благополучного по частині багатьох генетичних аномалій. Наприклад, поголів'я багатьох порід собак було практично вільно від pra - прогресуючої атрофії сітківки, нині ж в результаті випадкового дрейфу генів при порівняно невеликій чисельності деяких порід, частота цього алеля в них значно зросла. Велику роль в цьому зіграв, так званий, ефект родоначальника, який закріпив генотипические особливості видатних (або єдиних) привізних виробників в нечисленних породах в результаті численних в'язок цих виробників. У ряді випадків це призвело до зростання генетичного вантажу популяції. Під терміном генетичний вантаж ми маємо на увазі ту частку спадкової мінливості, яка бере участь в утворенні погано пристосованих фенотипів або відносне зниження життєздатності популяції в порівнянні з оптимальним генотипом. Потік генів «з Заходу» приніс нові аллели, які поповнили різноманіття існуючих раніше в Росії. Ввезені аллели часом давали фенотипически такий же ефект як і місцеві аллели, по суті відрізняючись від раніше існуючих в Росії. Це явище носить назву генетичної мімікрііілі копій гена.
Зміна генофонду популяції являє собою елементарне еволюційне явище, з якого починається видоутворення. Події або процеси, які призводять до цього, називають елементарними еволюційними факторами. Найважливішими з них є мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляціяі природний відбір.
Генетичне рівновагу в популяції порушується тиском мутацій, яке створюється в результаті спонтанного мутації, що відбувається з певною частотою в кожному поколінні. Виняток (елімінація), збереження або збільшення частоти нових мутантних генів в популяції залежить від того, в якій мірі їм сприяє або, навпаки, протидіє природний відбір.
Рецесивні мутації, які не притаманні в гетерозиготному стані, можуть накопичуватися в популяції до більш високого рівня, ніж шкідливі домінантні і кількість шкідливих рецесивних мутацій може значно збільшити генетичний вантаж, обтяжує популяцію. Ефективність відбору рецесивних мутацій нижче, ніж домінантних, тому повністю виключити рецесивний ген шляхом відбору, практично неможливо.
Якщо схрещування не випадково, що постійно спостерігається в популяціях домашніх тварин, де певні групи особин схрещуються між собою частіше, ніж інші, співвідношення генів і їх збалансованість в популяції порушується. Особливо помітно це в малих популяціях на тлі неминучого в цих умовах інбридингу.
При різкому скороченні чисельності популяції в силу будь-яких зовнішніх причин в ній можуть випадково зберегтися одні аллели і елімінувати інші. Надалі, при збільшенні чисельності популяції, число цих випадково збережених генів може швидко зрости. Те ж саме може статися і при утворенні популяції від випадкової пари виробників, які опинилися в ізоляції. Зміна генних частот в популяції в результаті дії випадкових факторів називається дрейфом генів.
При виникненні нової популяції за рахунок імміграції дуже малого числа особин багато аллели вихідної або материнської, втрачаються. Тоді нова популяція розвивається на основі збідненого спочатку різноманітності генофонду, що змінюється в результаті мутацій, відбору та інших факторів популяційної динаміки. Вплив вихідного, обмеженого різноманітності генофонду на подальшу долю популяції названо ефектом родоначальника. При розведенні породних тварин ефект родоначальника може бути як позитивним, так і негативним, що постійно спостерігається в популяціях багатьох порід.
В останні роки в Росії постійно завозяться нові породи собак. Кожна модна в даний момент порода починає інтенсивно розмножуватися, цуценята користуються великим попитом і, як правило, потрапляють в надійні руки. Чисельність собак цієї породи швидко наростає, але, рано чи пізно, цей процес, неминуче, виходить з під контролю фахівців. Це призводить до появи великої кількості непланових в'язок. Неминуче в цьому випадку погіршення якості поголів'я стає причиною зниження популярності породи. Внаслідок цього багато цуценята потрапляють в ненадійні руки, що зменшує їх виживання. Чисельність породи починає падати. Але, тим не менш, в руках окремих ентузіастів залишаються цінні породні екземпляри, які згодом стають новим ядром породи. Якість тварин зростає, і порода знову вступає в стадію розквіту. Однак генофонд сформувалася популяції відрізняється від попередньої за рахунок зміни концентрації деяких алелей. Цей процес відображає реальні динамічні процеси, що відбуваються в будь-яких популяціях домашніх і диких тварин, так звані популяційні хвилі або хвилі життя, що грають велику роль в еволюційному процесі. При різкому зниженні чисельності популяції, що може відбуватися при втраті популярності породи, вона як би проходить через вузьке горлечко пляшки, що при подальшому збільшенні чисельності може привести до значних змін кількісних співвідношень між певними алелями. Деякі з ознак будуть втрачені для нових поколінь, чисельність інших значно зросте. Така загроза стоїть як перед нечисленними вітчизняними породами, що збільшують свою чисельність за рахунок малого числа виробників, так і перед знову ввезеними породами. У деяких випадках, в збереглася популяції, можуть переважати аллели, що знижують здатність до адаптації, або, навіть загальну життєздатність. Така ситуація може призвести до виродження породи або, навіть, до поступового вимирання виду.
Ізоляція популяцій один від одного призводить до припинення потоку генів. Якщо популяції залишаються ізольованими протягом ряду поколінь, то вони можуть диференціюватися за генетичною структурою, особливо якщо відбір в них діє в різних напрямках. Диференціація таких популяцій може дати початок новим породам, що і спостерігалося, наприклад, при ізольованому розведенні в СРСР німецьких вівчарок і призвело до виникнення східно-європейської вівчарки. Подібним же чином в Чехословаччині на основі карликового пінчера сформувалася порода празький ратлік.
У популяціях тварин, що розводяться в відокремлених регіонах (країнах, містах) без припливу сторонньої крові виникає свій власний генофонд, що знаходиться в стані динамічної рівноваги. Згодом, генофонду популяцій, що не зустрічаються один з одним, можуть дуже сильно відрізнятися по частоті алелей. При схрещуванні між собою особин, що походять з віддалених один від одного популяцій, відбувається порушення цієї рівноваги, порушення координованості геномів і виникнення нових генетичних комбінацій з непередбачуваними часом наслідками у вигляді гібрідногодісгенеза. Чистопородне розведення на основі постійного аутбридинга призводить як би до перемішування генів, що складають генофонд породи, сприяє втраті структури породи і наближенню її первісного стану.
В'язки сук місцевої популяції з привізним псом в першому поколінні часто виявляються досить вдалими. Підвищення гетерозиготности в популяції сприяє гетерозису - посилення позитивних якостей у гібридів першого покоління в порівнянні з батьківськими формами. Виникає гетерозис не автоматичне і не при кожному схрещуванні. Для його виникнення потрібна певна ступінь контрастності в генотипах спаровуються тварин. Однак, поряд з позитивним гетерозисом, може виникати і негативний, який можна розглядати як одну з форм гібридного дисгенеза.
У другому і наступних поколіннях, геном, дестабілізований схрещуванням віддалених форм, може давати найнесподіваніші сполучення, що призводять часто до різноманітних аномалій. Однак, далеко не завжди схрещування тварин різних кровей призводить до гібридного дисгенезу. Цілком можливо і гармонійне поєднання геномів, що приводить до отримання потомства цілком хорошої якості. Оскільки передбачити заздалегідь небезпека виникнення дисгенеза неможливо, до початку інтенсивного використання нового привізного виробника, необхідно провести ряд пробних в'язок і дочекатися їх результату.