Динамічні показники популяції
Фактично в усіх живих організмах закладена здатність розмножуватися безмежно. Ця здатність робить життя дуже потужною силою на Землі. Величезна жива маса організмів підтримує круговорот речовин на планеті, створює гірські породи, грунту, регулює склад вод і атмосфери. Але в природі биотический потенціал популяції ніколи не реалізується повністю. Головний обмежувач на шляху до безмежного розмноження організмів - нестача ресурсів. найнеобхідніших: для рослин - мінеральних солей, вуглекислого газу, води, світла; для тварин - їжі, води; для мікроорганізмів - різноманітних споживаних ними з'єднань. Запаси цих ресурсів не безмежні, в різних частинах планети вони мають свої межі, і цим стримується розмноження видів. Другий обмежувач - вліяніенеблагопріятних умов. уповільнюють зростання і розмноження організмів, навіть якщо є необхідні для цього ресурси. Нарешті, загибель зародків або підростаючих молодих особин від ворогів і хвороб. Так, тисячі жолудів, які щорічно виробляє один великий дуб, виявляються з'їденими білками, кабанами, сойки, мишами, комахами, або уражаються пліснявими грибками і бактеріями, або гинуть на стадії проростків з різних причин. В результаті лише з лічених жолудів виростають дорослі дерева.
Загальні зміни чисельності популяції складаються за рахунок чотирьох явищ: народжуваності, смертності, вселення та виселення особин (імміграція і еміграція).
Народжуваність (швидкість народжуваності) - число нових особин, що з'явилися в популяції за одиницю часу в результаті розмноження.
Розрізняють максимальну і фактичну народжуваність. Максимальна народжуваність - максимальна реалізація можливості народження при відсутності лімітуючих факторів середовища. Фактична народжуваність - реальна реалізація можливості народження.
Розрізняють абсолютну і питому народжуваність. Абсолютна (загальна) народжуваність, або швидкість народжуваності - число особин (яєць, насіння і т. П.), Що народилися (відкладених, продукованих і т. Д.) За деякий проміжок часу.
Питома народжуваність - відношення швидкості народжуваності до вихідної чисельності. Ця величина залежить від інтенсивності розмноження особин: для бактерій - годину, для фітопланктону - доба, для комах - тиждень або місяць, для великих ссавців - рік.
У рослин виділяють монокарпические і полікарпічні види, т. Е. З одноразовим і багаторазовим розмноженням протягом життя.
Размножаемость популяції, як правило, не буває прямо пропорційна плодючості. Плодючість сильно залежить від ступеня розвитку турботи про потомство або забезпеченості яєць поживними матеріалами. Серед риб найбільшу кількість ікринок виметивают види з пелагической ікрою - оселедця, тріскові, камбалові і ін. Наприклад, сахалінська оселедець продукує 38-46 тис. Дрібних, в долі міліметра, ікринок. У лососевих, зариваються ікру в грунт, розвивається менше число яєць, але більших розмірів. Середня плодючість амурської горбуші 1300-1500 ікринок діаметром 4-6 мм. Найбільша ікра у акул і химер, до 6-8 см. Яйця цих риб мають до того ж щільну захисну оболонку. Кількість їх дуже невелика - кілька штук на одну самку.
У видів, які оберігають і вигодовують свій молодняк, плодючість різко знижена. Розмір кладки у птахів різних видів варіює вже не в тисячі разів, як у риб, а в межах від одного яйця (у деяких хижаків, пінгвінів, чистиков і ін.) До 20-25 (максимальна кількість яєць у курячих, наприклад, у сірій куріпки).
Велика плодючість виробляється у видів також в умовах більш високої смертності, особливо при сильному тиску з боку хижаків. Відбір на плодючість компенсує високу норму загибелі в популяціях. Тому при високій плодючості зростання чисельності популяції може бути вельми низьким. У різних популяціях одного виду плодючість зазвичай тим вище, чим більше несприятливі займані ними місця проживання. Так, у багатьох ссавців - зайців, мишей, полівок - число дитинчат може бути на кордонах ареалу більше, ніж в його центрі.
Гіпотеза диференційованої спеціалізації підлог (В. А. Геодокян) - диференціація статей відбувається за двома основними напрямками еволюції: зміни (чоловіча стать) і збереженню (жіноча стать). Чим більше в популяції жіночих особин, тим краще зберігається її генотипическая структура; чим більше чоловічих особин, тим більше швидкість або величина зміни цієї структури.
Смертність (швидкість смертності) - число особин, які загинули в популяції за одиницю часу (від хижаків, хвороб, старості та інших причин). Смертність - величина зворотна народжуваності.
Розрізняють мінімальну і фактичну смертність. Мінімальна смертність - мінімально можлива величина смертності. Фактична смертність - реальна величина смертності.
Розрізняють абсолютну і питому смертність. Абсолютна (загальна) смертність, або швидкість смертності - число особин, які загинули за проміжок часу.
Питома смертність (а) - відношення швидкості смертності до вихідної чисельності.
Швидкість зростання популяціі- зміна чисельності популяції за одиницю часу. Швидкість зростання популяції може бути позитивною, нульовою і негативною. Вона залежить від показників народжуваності, смертності та міграції (вселення - імміграції та виселення - еміграції). Збільшення (прибуток) чисельності відбувається в результаті народжуваності та імміграції особин, а зменшення (спад) чисельності - в результаті смертності та еміграції особин.
Розрізняють абсолютну і питому швидкість росту популяції. Абсолютна (загальна) швидкість росту-зміна чисельності популяції за проміжок часу.
Питома швидкість росту - відношення швидкості росту до вихідної чисельності.
При відсутності лімітуючих факторів середовища питома швидкість росту дорівнює величині, яка характеризує властивості самої популяції і називається питомою (вродженої) швидкістю росту популяції або біотичних потенціалом виду.
Величина біотичного потенціалу дуже різниться у різних видів. Наприклад, самка козулі здатна зробити за життя 10-15 козенят, трихіна відкласти 1,8 тис. Личинок, самка медоносної бджоли - 50 тис. Яєць, риба-місяць - до 3 млрд. Ікринок.
Однак в природі, в зв'язку з дією факторів, що лімітують, биотический потенціал популяції ніколи не реалізується повністю. Його величина зазвичай складається як різниця між народжуваністю і смертністю в популяції:
де b - число народжених, d - число загиблих особин в популяції за один і той же період часу.
Коли b = d, r = 0 і популяція знаходиться в стаціонарному стані. Коли b> d, r> 0, чисельність популяції збільшується. коли b <а, r <0, численность популяции сокращается. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями.
Швидкість зростання може бути виражена у вигляді кривої росту популяції. Існують дві основні моделі росту популяції: J- образна і S -образна.
S-образна (сігмоідной, логістична) крива (2) відображає логістичний тип зростання, що залежить від щільності популяції, при якому швидкість росту популяції знижується в міру зростання чисельності (щільності). Швидкість зростання знижується аж до нуля при досягненні граничної чисельності.