Цитоплазматична мембрана, яка відокремлює цитоплазму від клітинної стінки, називається плазмалеммой (плазматичноїмембраною), а відокремлює її від вакуолі - тонопластом (елементарної мембраною).
В даний час користуються рідинно-мозаїчної моделлю мембрани (рис. 1.9), відповідно до якої мембрана складається з бішару ліпідних молекул (фосфоліпідів) з гідрофільними головками і 2 гідрофобними хвостами, зверненими всередину шару. Крім ліпідів до складу мембран входять білки.
Розрізняють 3 типи мембранних білків, «плаваючих» в біліпідний шарі: інтегральні білки, які пронизують всю товщу бішару; полуінтегральние, що пронизують бішар неповністю; перифери- етичні, що прикріплюються з зовнішньої або внутрішньої сторони мембрани до інших мембранним білкам. Мембранні білки виконують різні функції: одні з них є ферментами, інші виконують роль переносників специфічних молекул через мембрану або утворюють гідрофільні пори, через які можуть проходити полярні молекули.
Одним з основних властивостей клітинних мембран є їх напівпроникливості: вони пропускають воду, але не пропускають розчинені в ній речовини, т. Е. Мають виборчої проникністю.
Мал. 1.9. Схема будови біологічної мембрани:
А - позаклітинний простір; Б - цитоплазма; 1 - бімолекулярний шар ліпідів; 2 - периферичний білок; 3 - гідрофільна область інтегрального білка; 4 - гідрофобна область інтегрального білка; 5 - вуглеводний ланцюг
Транспорт через мембрани
Залежно від витрат енергії транспорт речовин і іонів через мембрану ділиться на пасивний, не вимагає витрат енергії, і активний, пов'язаний зі споживанням енергії. До пасивного транспорту відносяться такі процеси, як дифузія, полегшена дифузія, осмос.
Дифузія - це процес проникнення молекул через ліпідний бішар по градієнту концентрацій (з області більшої концентрації в область меншої). Чим менше молекула і чим більше неполярная, тим швидше вона дифундує через мембрану.
При полегшеної дифузії проходженню речовини через мембрану допомагає будь-якої транспортний білок. Таким чином, в клітку надходять різні полярні молекули, такі, як цукру, амино- кислоти, нуклеотиди та ін.
Осмос - це дифузія води через напівпроникні мембрани. Осмос викликає пересування води з розчину з високим водним потенціалом в розчин - з низьким водним потенціалом.
Активний транспорт - це перенесення молекул і іонів через мембрану, супроводжуваний енергетичними затратами. Активний транспорт йде проти градієнта концентрації і електрохімічного градієнта і використовує енергію АТФ. В основі механізму активного транспорту речовин лежить робота протонного насоса (Н + і К +) у рослин і грибів, які зберігають всередині клітини високу концентрацію К + і низьку - Н + (Na + і К + - у тварин). Енергія, необхідна для роботи цього насоса, поставляється у вигляді АТФ, що синтезується в процесі клітинного дихання.
Відома ще одна різновид активного транспорту - ендо- та екзоцитоз. Це 2 активних процесу, за допомогою яких різні молекули транспортуються через мембрану в клітину (ендоцитоз) або з неї (екзоцитоз).
При ендоцитозу речовини потрапляють в клітину в результаті інвагінації (впячивания) плазматичноїмембрани. Утворені при цьому бульбашки, або вакуолі, переносяться в цитоплазму разом з ув'язненими в них речовинами. Поглинання великих часток, таких, як мікроорганізми або уламки клітин, називається фагоцитозу. В цьому випадку утворюються великі бульбашки, звані вакуолями. Поглинання рідин (суспензій, колоїдних розчинів) або розчинених речовин за допомогою невеликих пухирців носить назву пиноцитоз.
Зворотний ендоцитозу процес називається екзоцитозу. Багато речовин виводяться з клітини в спеціальних бульбашках або вакуолях. Прикладом може служити висновок з секреторних клітин їх рідких секретів; інший приклад - це участь бульбашок диктиосом у формуванні клітинної оболонки.
Вакуоль - це резервуар, обмежений одинарної мембраною - тонопластом. У вакуолі міститься клітинний сік - концентрований розчин різних речовин, таких, як мінеральні солі, цукру, пігменти, органічні кислоти, ферменти. У зрілих клітинах вакуолі зливаються в одну, центральну.
У вакуолях зберігаються різні речовини, в тому числі кінцеві продукти обміну. Від вмісту вакуолі в сильному ступені залежать осмотичні властивості клітини.
У зв'язку з тим що вакуолі містять міцні розчини солей і інших речовин, клітини рослин постійно осмотически поглинають воду і створюють гідростатичний тиск на клітинну стінку, зване тургорного. Тургорного тиску протистоїть рівне йому за величиною тиск клітинної стінки, спрямоване всередину клітини. Більшість рослинних клітин існують в гіпотонічній середовищі. Але якщо таку клітину помістити в гіпертонічний розчин, вода за законами осмосу почне виходити з клітки (для вирівнювання водного потенціалу по обидві сторони мембрани). Вакуоль при цьому скоротиться в обсязі, її тиск на протопласт зменшиться, і мембрана почне відходити від клітинної стінки. Явище відходження протопласта від клітинної стінки називається Плазмоліз. У природних умовах така втрата тургору в клітинах призведе до в'янення рослини, опускання листя і стебел. Однак цей процес звернемо: якщо клітку помістити в воду (наприклад, при поливі рослини), виникає явище, зворотне плазмолізу - деплазмолізу (див. Рис. 1.10).
Мал. 1.10. Схема плазмолізу:
А - клітина в стані тургору (у фізіологічному розчині); Б - початок плазмолізу (клітка, вміщена в 6% розчин КNО3); В - повний плазмоліз (клітка, вміщена в 10% розчин КNО3); 1 - хлоропласт; 2 - ядро; 3 - клітинна стінка; 4 - протопласт; 5 - центральна вакуоль
Клітинними включеннями є запасні і екскреторні речовини.
Запасні речовини (тимчасово вимкнені з обміну) і разом з ними покидьки (екскреторні речовини) часто називають ергастіческімі речовинами клітини. До запасних речовин відносять запасні білки, жири і вуглеводи. Ці речовини накопичуються протягом вегетаційного періоду в насінні, плодах, підземних органах рослини і в серцевині стебла.
Запасні білки, що відносяться до простих білків - протеїнів, частіше відкладаються в насінні. Що осідають білки в вакуолях утворюють зерна округлої або еліптичної форми, звані алейроновом. Якщо алейроновие зерна не мають помітної внутрішньої структури і складаються з аморфного білка, їх називають простими. Якщо в алейронових зернах серед аморфного білка зустрічаються кристалоподібні структура (кристалоїди) і блискучі безбарвні тільця округлої форми (глобоіди), такі алейроновие зерна називають складними (див. Рис. 1.11). Аморфний білок алейронового зерна представлений гомогенним непрозорим білком жовтуватого кольору, набухають у воді. Кристалоїди мають характерну для кристалів ромбоедричних форму, але на відміну від справжніх кристалів становить їх білок набухає у воді. Глобоіди складаються з кальцієво-магнієвої солі, містять фосфор, нерозчинні у воді і не дають реакцію на білки.
Мал. 1.11. Складні алейроновие зерна:
1 - пори в оболонці; 2 - глобоіди; 3 - аморфна білкова маса; 4 - кристалоїди, занурені в амфорних білкову масу
Запасні ліпіди зазвичай розташовуються в гіалоплазме у вигляді крапель і зустрічаються майже у всіх рослинних клітинах. Це основний тип запасних поживних речовин більшості рослин: найбільш багаті ними насіння і плоди. Жири (ліпіди) - найбільш калорійне запасне речовина. Реактивом на жироподібні речовини є судан III, що забарвлює їх в помаранчевий колір.
Вуглеводи входять до складу кожної клітини у вигляді розчинних у воді цукрів (глюкози, фруктози, сахарози) і нерозчинних у воді полісахаридів (целюлози, крохмалю). У клітці вуглеводи грають роль джерела енергії для реакцій обміну речовин. Сахара, зв'язуючись з іншими біологічними речовинами клітини, утворюють глікозиди, а полісахариди з білками - глікопротеїни. Склад вуглеводів рослинної клітини значно різноманітніший, ніж у тварин клітин, за рахунок різноманітного складу полісахаридів клітинної оболонки і цукрів клітинного соку вакуолей.
Мал. 1.12. Крохмальні зерна картоплі (А):
1 просте зерно; 2 - полусложное; 3 - складне; пшениці (Б), вівса (В)
Екскреторні речовини (продукти вторинного обміну)
До клітинних включень відносяться і екскреторні речовини, наприклад кристали оксалату кальцію (одиночні кристали, Рафіду - голчасті кристали, друзи - зростки кристалів, крісталлі- ний пісок - скупчення безлічі дрібних кристалів) (див. Рис. 1.13). Рідше кристали складаються з карбонату кальцію або кремнезему (цістоліти; див. Рис. 1.14). Цістоліти відкладаються на клітинній стінці, вдаються всередину клітини у вигляді грон винограду, і характерні, наприклад, для представників сімейства кропив'яних, листя фікуса.
На відміну від тварин, які виводять надлишок солей разом з сечею, рослини не мають розвинених органів виділення. Тому вважається, що кристали оксалату кальцію є кінцевим продуктом метаболізму протопласта, що утворюється як пристосування для виведення з обміну надлишків кальцію. Як правило, ці кристали накопичуються в органах, які рослина періодично скидає (листя, кора).
Мал. 1.13. Форми кристалів оксалату кальцію в клітинах:
1, 2 - Рафіду (недоторка; 1 вид збоку, 2 - на поперечному зрізі); 3 - друза (опунция); 4 - кристалічний пісок (картопля); 5 - одиночний кристал (ваніль)
Мал. 1.14. Цістоліт (на поперечному зрізі листа фікуса):
1 - шкірка листа; 2 - цістоліт
Ефірні масла скупчуються в листі (м'ята, лаванда, шавлія), квітках (шипшина), плодах (цитрусові) і насінні рослин (кріп, аніс). Ефірні масла не беруть участі в обміні речовин, але їх широко використовують в парфумерії (рожеве, жасмин масла), харчової промисловості (анісова, укропное масла), медицині (м'ятна, евкаліптова олії). Резервуарами для скупчення ефірних масел можуть бути залізяки (м'ята), лізігенние вмістилища (цитрусові), залізисті волоски (герань).
Смоли - це комплексні сполуки, що утворюються в процесі нормальної життєдіяльності або в результаті руйнування тканин. Вони утворюються епітеліальними клітинами, що вистилають смоляні ходи, як побічний продукт обміну речовин, часто з ефірними маслами. Можуть накопичуватися в клітинному соку, цитоплазмі у вигляді крапель або у умістищах. Вони нерозчинні у воді, непроникні для мікроорганізмів і завдяки своїм антисептичним властивостям підвищують опірність рослин хворобам. Застосовуються смоли в медицині, а також при виготовленні фарб, лаків і мастил. У сучасній промисловості замінюються синтетичними матеріалами.
Жорстка клітинна стінка, навколишнє клітку, складається з целюлозних микрофибрилл, занурених в матрикс, до складу якого входять геміцелюлози і пектинові речовини. Клітинна стінка забезпечує механічну опору клітці, захист протопласта і збереження форми клітини. При цьому клітинна стінка здатна до розтягування. Будучи продуктом життєдіяльності протопласта, стінка може рости тільки в контакті з ним. Через клітинну стінку відбувається пересування води і мінеральних солей, але для високомолекулярних речовин вона повністю або частково непроникна. При відмирання протопласта стінка може продовжувати виконувати функцію проведення води. Наявність клітинної стінки більш ніж всі інші ознаки відрізняє рослинні клітини від тварин. Архітектуру клітинної стінки в значній мірі визначає целюлоза. Мономером целюлози є глюкоза. Пучки молекули целюлози формують міцели, які об'єднуються в більш великі пучки - мікрофібрили. Реактивом на целюлозу є хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), що дає синьо-фіолетове забарвлення.
Целюлозний каркас клітинної стінки заповнений нецелюлозний молекулами матриксу. До складу матриксу входять полісахариди, звані геміцелюлозами; пектинові речовини (пектин), дуже близькі до геміцеллюлоз, і глікопротеїди. Пектинові речовини, зливаючись між сусідніми клітинами, утворюють серединну пластинку, яка розташовується між первинними оболонками сусідніх клітин. При розчиненні або руйнуванні серединної пластинки (що відбувається в м'якоті дозрілих плодів) виникає мацерація (від лат. Maceratio - розм'якшення). Природну мацерацию можна спостерігати у багатьох перестиглих плодів (кавун, диня, персик). Штучну мацерацию (при обробці тканин лугом або кислотою) використовують для приготування різних анатомічних і гістологічних препаратів.
Клітинна стінка в процесі життєдіяльності може піддаватися різним змінам - одревеснению, опробковенію, ослизнення, кутінізаціі, мінералізації (див. Табл. L.4).