Циркадні ритми рослин і їх значення

Для рослин характерна добова періодичність. що виявляється в русі листя, розкритті квіток, активності виділення пасоки і нектару, зміні швидкості і частоти мітозів і т. д.

Така ендогенна, добова (добова) ритміка властива рослинам навіть у темряві, коли вони вже не піддаються дії світла ( «фізіологічні годинник»). Е. Бюннинг (1961) вважає, що у рослин існує тимчасова пам'ять. Так, квітки ряду видів починають розкриватися незадовго до світанку, як ніби «знаючи», що через кілька годин зійде сонце. Це у них повторюється і в темряві. В цілому «рослини, подібно тваринам, правильно вимірюють час доби, по крайней мере тривалість ночі» (Е. Бюннинг, 1961). Зараз багато особливостей життєдіяльності пов'язують з добовою ритмікою, особливо багато фактів накопичено при вивченні добової періодичності руху листя. Для більшої частини вивчених процесів тривалість періоду циркадних ритмів становить 22-28 год.

Доведено спадкова обумовленість (Н. Mletzko, J. Mletzko, 1977) добової ритміки і її пристосувальне значення. Так, сорти сої, що вирощуються в екваторіальній зоні, відрізняються меншою амплітудою ендогенного добового ритму від сортів, вирощуваних поза зазначеної зони. На прикладі дикорослих злаків показана стійкість добової ритміки цвітіння, що дозволяє використовувати її як таксономічний ознака. Добова ритміка цвітіння виконує важливу біологічну роль, вона прискорює диференціацію популяцій, створюючи бар'єри ізоляції.

Схожа добова ритміка цвітіння видів (Elytrigia) нерідко затримує мікроеволюційні процеси поліморфних видів (Е. repens), зменшуючи морфологічні відмінності завдяки природній гібридизації різних видів. Досліди по схрещуванню сортів про неоднаковими ендогенними ритмами показали їх успадкування по проміжному типу в F1. У той же час спадкові ендогенні ритми можуть перебудуватися в онтогенезі. Однак з виникненням типових умов вони знову відновлюються, що показано в дослідах з вивчення впливу різної довжини дня на рух листя квасолі. Виявилося, що на безперервному освітленні, як і при 3-4-годинний довжині дня, листя квасолі неактивні. Рух листя відновлювалося при скороченні світлового і збільшенні темнового інтервалу часу. Так, при 16-годинному дні листя стали опускатися на світлі і підніматися в темряві на 5-й день. При 12-годинному і ще більш короткому дні листя на світлі не опускалися, а в темряві піднімалися зі значним випередженням, що досягав декількох годин.

В даному досвіді рух листя визначалося умовами. Спадково закріплені не самі ніктінастіческіе руху, а здатність рослин пристосовувати свій добовий метаболізм до звичних для виду світловим і іншим умовам. На прикладі струму пасоки в ксилемі деревних рослин виявлено, що він змінюється в залежності від умов. Динамічну регуляцію біоритмів розглядають як один з універсальних адаптаційних механізмів, які призводять до перебудови життєдіяльності. Наприклад, витрата води у рослин квасолі при 24-годинному освітленні виявляється в 2-3 рази менше в порівнянні з рослинами, які перебувають на 14-годинному освітленні. В умовах безперервного освітлення транспирация носила постійний характер, в той час як в умовах 14-годинного висвітлення вона зростала від моменту включення світла до середини дня з подальшим падінням. При цьому в середині дня інтенсивність транспірації була в 6-7 разів вище, ніж при безперервному освітленні.

У деяких грибів і водоростей вивільнення суперечка з спорангия являє собою процес з чіткою добовою періодичністю, регульований ендогенно. Світіння одноклітинної водорості Gonyaulaxpolyedra пов'язано з ендогенними ритмами накопичення люциферина і люціферази вночі. У цій водорості виявлені також ендогенні ритми ділення клітин (В. М. Sweeney, 1969).

Добовий ритм фізіологічних функцій - один з основних і найбільш значущих для рослин. Він обумовлений чергуванням дня і ночі, пов'язаний зі зміною організації мембран (D. Th. Vanden, 1979) і відображає пристосування рослин до обертання Землі і Місяця навколо осі. В ході еволюції рослин змінювалися процеси, якими керують годинник і фоторецептори самих годин, але сам принцип вимірювання часу на основі ендогенного ритму природа зберегла. У природних умовах рослини «вимірюють" не довжину дня, а довжину ночі. Так, ніктофільная перилла зацвітає тільки тоді, коли знаходиться в темряві не менше 9 ч. Еволюційна значення актінорітмізма полягало не в тому, щоб прискорити розвиток і врятувати рослини від осінніх заморозків, а в тому, «пори уповільнити розвиток, накопичити значну масу листя і лише потім мобілізувати розвинений фотосинтетичний апарат на відтворення потомства.

Для уточнення значення циркадних ритмів становить інтерес з'ясування їх зв'язку з фотоперіодичною реакцією. Є цілий ряд доказів порушення циркадних ритмів, коли нічний період штучно переривався спалахом світла (протягом хвилини). При цьому у довгоденних рослин навіть при короткому дні настає; зацветание. Переривання же світловий фази «темновим інтервалом» не дає ніякого ефекту з огляду на те, що вирішальне значення має довжина ночі. Відлік фотоперіодичну часу йде за участю фізіологічних годин, де початок освітлення або затемнення діє як датчик часу для синхронізації фаз. Кульмінаційна точка фотофільной фази у коротко- і довгоденних рослин різна.

Циркадні ритми у рослин, безсумнівно, мають пристосувальне значення: амплітуда їх коливання розширює норму реакції організму в онтогенезі. Вони грають важливу роль і в сезонних циклах.

Поділіться посиланням з друзями