Загальна ембріологія
НІЗТ утворюється на спинний стороні duodenum, попереду зачатка печінки (рис. 85,9). Структура підшлункової залози і система проток варіюють у різних хребетних.
РОЗВИТОК ПОХІДНИХ мезодермі
ПЕРШІ ЕТАПИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ мезодермі
В результаті процесів гаструляції у хордових мезодерма набуває вигляду щільних товстих клітинних шарів, розташованих праворуч і ліворуч від хорди (див. Рис. 86,6). Незабаром відбуваються морфогенетичні процеси, що призводять до сегментації мезодерми і до утворення всередині клітинних мас мезодерми порожнин (див. Рис. 81,5).
Мезодермальні клітинні маси, прилеглі до хорди і нервової трубки, товщають і диференціюються поступово спереду назад на метамерно розташовані сегменти - соміти (див. Рис. 52,2). Відокремлення сомітов відбувається спочатку в головному кінці тіла, потім ця диференціація поширюється і на інші ділянки мезодерми в каудальному напрямку. У п'ятитижневого людського зародка вже стає 43-44 пари
Мал. 86. Схема органогенезу і гістогенезу у зародків вищого хребетного (по А. Г. Кнорре, 1959):
/ - шкірна ектодерма (епідерміс), 2 ганглиозная пластинка (чутливі нейрони, периферична нейроглії, хроматофори), 3 - нервова трубка (нейрони, нейроглії), 4 - хорда, 5 - дерматом (сполучнотканинна основа шкіри), 6 - мнотом (скелетно-мишеч-ва тканина), 7 - склеротом (хрящова і кісткова тканина), 8 - нефроген (нирковий епітелій), 9 - паріетальний листок спланхнотома (мезотелий), 10 - вісцеральний листок спланхнотома (мезотелий, тканину серцевого м'яза) , // - кишкова Ендотерм (кишковий епітелій), 12 - мезенхима (сполучна тканина, кров, гл дкомишечіая тканину), 13 - внезародише-вая ектодерма (епітелій амніона), 14 - ендотелій аорти, 15 - желточная ентодерми (епітелій жовткового мішка), 16 - цілому
сомітов. У ссавців сегментація початкового головного ділянки мезодермального пласта відбувається з запізненням: друга пара сомітов, а потім перша виникають за часом після третьої і наступних пар. П. Г. Светлов і інші вбачають в цьому ілюстрацію правильності теорії метамерии П. П. Іванова і називають перші два сегменти ларвальних, гомологічними сегментами личинок предків хордових (див. Гл. XVII).
У ряду тварин (зокрема, у ланцетника) маса мезодер-мінімальних клітин, складових соміт, має в середині невелику порожнину, так що він виглядає бульбашкою з товстими стінками. Разом з починається гістологічної диференціацією змінюється і форма сомітов: вони витягуються в дорсовентраль-ном і стають більш щільними в серединно-боковому напрямку.
Продовженням мезодерми сомітов є більш пухкі клітинні маси, що не підрозділяються на соміти і не товщають. Ці більш тонкі крайові ділянки називаються спланхно-томами, бічними пластинками або пластинками латеральної мезодерми (див. Рис. 52,5). Усередині них виникають порожнини - зачатки майбутньої порожнини тіла. Таким чином, клітинний матеріал бічній мезодерми підрозділяється на два листки: зовнішній - паріетальний, соматоплеври, і внутрішній-вісцеральний, спланхноплевру (рис. 86, 9, 10). Назви «соматоплеври»-стінка тіла і «спланхноплевра» - стінка нутрощів утворені від грец. soma - тіло, splanchnon - нутрощі, pleura-пліч, бокова стінка.
Целомічний епітелій відбувається з клітинного матеріалу обох листків. Клітинний матеріал різних ділянок сомітов служить джерелом розвитку органів і систем органів. Хоча між цими ділянками в початковий період диференціювання сомітов немає різких кордонів, топографія їх строго закономірна. Зовнішній ділянку сомита, що прилягає до шкірної ектодерми, є джерелом розвитку-тканинної частини шкіри (дерми) і називається дерматоюом (рис. 86. 5). Середній шар клітин (рис. 86, 6) піде на побудову поперечно-смугастих м'язів тіла, а внутрішній ділянку сомита - склеротом (від грец. Scleros - твердий, кістковий і tomos-відрізок, відділ), який має вигляд пухкої мезенхіми, розвинеться в хрящову і кісткову тканини осьового скелета (рис. 86,7). Ділянки спланхнотома - «стеблинки сомітов», що знаходяться поруч з ними, розвиваються в нефротома - джерело формування видільної системи. Нефротома - це смужки клітин, що зв'язують соміти з латеральним листком мезодерми (рис. 86,8). Гладка м'язова тканина кишечника розвивається з вісцерального листка бічній мезодерми, м'язові волокна стінок кровоносних судин - з вісцерального та парієтальні листків, м'язи серця - з вісцерального листка. Клітини міотомів диференціюються в м'язові волокна. У нижчих тварин міотоми
в порівнянні з іншими ділянками сомітов дуже великі, "а у вищих хребетних дуже великими ділянками є склеротомов.
Диференціюючи, м'язові сегменти розростаються донизу в простір між шкірою і парієтальних листком спланх-нотома, поки, зрештою, не зустрінуться на черевній стороні. У такому вигляді морфологічна ліфЧреренціровка виявляється в загальному подібною у риб і водних личинок амфібій. У різних груп хребетних подальший розвиток м'язової системи має свої особливості в залежності від характеру будови і ме 'стоположенія околомоторних органів, розвитку парних кінцівок, плавників, хвоста. М'язові -тканини, що формуються з сомітов головний області, диференціюються в шість пар очних м'язів.
РОЗВИТОК ОСЬОВОГО СКЕЛЕТА
Найбільш важливі риси складних морфологічних перетворень, що відбуваються вході розвитку осьового скелета у хребетних, такі. Опорною системою тіла в онтогенезі різних хребетних служить хорда. На наступних етапах онтогенезу розвиваються частково (в зв'язку з хордою і незалежно від неї) хрящові структури. Хрящової скелет виявляється дефінітивного у круглоротих (Cyclostomata) і у хрящових риб (Elasmobranchii). У більшості хребетних на більш пізніх "стадіях онтогенезу хрящової скелет доповнюється і в більшій своїй частині заміщається кістковим скелетом.
Джерелом для розвитку осьового скелета, як уже сказано, служить склеротом. Ця частина сомітов складається з маси мезен-хімних клітин. Розмножуючись, вони заповнюють простір, що оточує хорду, покривають її і виявляються джерелом розвитку хрящових тіл і дуг хребців (рис. 87). Мезенхима склеротома поширюється таким чином, що покриває розвивається спинний мозок на всій його довжині, хвостові артерії та вени. З кожного боку хорди розвиваються трикутні маси, кути
Мал. 87. Схема розвитку осьового скелета (по Б. І. Балііскому, 1961):
А - спннная н черевна пари дуг хребця; Б - яейральние дуги н ребра туловищного відділу; В - нейтральні н гемальниє дуги хвостового відділу; 1 нервова трубка, 2 - хорда, 3 - нейтральні дуга, 4 гемальниє дуга
яких поступово витягуються в спинному, черевному і серединному напрямках. Так виникають зачатки невральних, поперечних і хордальних відростків хребців. Хордальние відростки одного боку зростаються з хордального відростками іншого боку, таким чином починають формуватися хребці. В освіті хребця бере участь задня частина одного склеротома і передня частина наступного за ним склеротома; так, що утворюються хребці не відповідають «первинним хребців» (соміти) і їх міотомія: кожен миотом стикається із задньою половиною одного і передньої половиною следущего за ним подзвонив-ка] т. е. вони розташовуються на стиках двох міотомів. Незабаром починається охрящевеніе хребців. Ув'язнена в утворюється хребетний стовп хорда згодом майже повністю дегенерує, точніше редукується до міжхребцевих прошарків. Хрящової, а пізніше кістковий хребетний стовп заміщає функціонально хорду.
Хрящові ребра розвиваються незалежно від хребта в міжм'язової зв'язках, в їх спинних відділах. Вони ростуть в черевному напрямку, кінці виросли хрящових ребер зливаються один з одним, утворюючи зачаток грудини.
Складні процеси відбуваються при розвитку скелета голови, т. Е. Розвитку черепа і вісцерального скелета. Череп утворюється з боків і попереду переднього кінця хорди. Спочатку розвивається і диференціюється сполучна тканина, що оточує головний мозок і розвиваються органи слуху, зору і нюху. Цей так званий перетинчастий череп поступово охрящевевает, а згодом відбувається окостеніння.
У ранніх ембріонів хребетних хрящової череп складається з декількох незалежних зачатків: трабекул ( «черепних перекладин»), парахордальних хрящів (від грец. Para - біля, chorde - струна; парахордальний - знаходиться поряд, з боків хорди) і хрящових капсул навколо органів зору, слуху та нюху (рис. 88).
Передня частина трабекул розвивається з клітинного матеріалу, мігруючого з ганглиозной пластинки, значить, вона ектодермі ал ьного походження. Задня частина їх розвивається з мезенхіми скле-Ротом. Хрящові капсули органів почуттів розвиваються з мезенхіми різно
Мал. 88. Зачатки хрящового черепа хребетних (по Б. І. Балинскому, 1961):
/ -| трабекули, 2 - нюхова капсула, 3 - очна капсула, 4 - парахордальние хрящі, 5 -слуховая капсула, 6 - перший хребець, 7 - хорда; чорні області - хрящ на початковій стадії; місця злиття різних компонентів позначені точками на правій стороні малюнка
го походження: слухова капсула - з мезенхіми склеротом-мов, хрящ носової капсули, як показав в 1939 р І. І. Шмаль-гауз, розвивається з ембріонального зачатка носа. Неясно походження-тканинної капсули, що оточує очне яблуко і перетворюється згодом у хрящову.
Вся кровоносна і лімфатична системи - похідні мезодерми. В цьому розділі повідомляються лише основні факти, що стосуються розвитку найважливішого органу судинної системи-серця, і майже опускаються питання розвитку судин.
Розвиток серця можна розглянути на прикладі амфібій. В ході гаструляції відбувається поширення мезодермального пласта клітин між екто- і ентодерми. На стадії нейрули розростання спинного і спинно-бокового ділянок мезодермальной мантії доходить до головного області зародка. Розростання це, однак, нерівномірне: на черевній стороні зародка, в оральної і глоткової областях,