Життєдіяльність людини, тварин, птахів, риб, рослин і інших біологічних об'єктів нерозривно пов'язана з механі-тичними руху-нями (переміщеннями). Всі види руху в біооб'єктах можна розділити на дві групи: макрорухи і мікроруху. До макро-рухам слід віднести: різні види рухів, кровообіг, дихання. До мікрорухам-ям відносять транспорт речовин через мембрани, коливальні, циркуляційних Цінні та фонтануючі руху цитоплазми, вод-но-електролітний обмін в капілярних судинах і інші мікро-процеси в клітинах, тканинах і органах. Макрорухи здійснюва-ляють завдяки наявності м'язових освітньої-ний (м'язів), про-Лада спеціальним белко-вим скорочувальним комплексом - актоміозі-ном. На походження мікрорухів досі немає єдиної точки зору, проте найбільш імовірною вважається гіпотеза функціонування скорочувальних елементів, подібних мишеч-ним. З наведеного короткого огляду видно величезну роль вивчення механізму роботи м'язів, як одного з основних форм істота-вання живої матерії. Крім того, знання суті-сти м'язового скорочення полягає і в тому, що вивчення прямого перетворення хімічної енергії в механічну, без проміжного перетворення її в теплову або електричну енергію, представляє великий технічний інтерес, відкриваючи перспективи створення нового типу двигунів з досить біль-шим коефі -ціентом корисної дії. У цій лекції розглядається структура і функція скелетних м'язів, їх якісне і кількісних-дарське опис. Гладком'язові освіти мають свою специфіку скороти-котельної діяль-ності, макрорухи ще недостатньо вивчений-чени і в даній лекції ці питання не відпрацьовано-дружини.
Кожен саркомер обмежений Z - пластинками. Між ними знаходяться тонкі нитки, складений-ні з молекул білка F-актину, і товсті нитки, утворені молекулами білка міозину. Нитки мають гексагональну упаковку. так, що кожна товста нитка взаємодіє з 6-ю тонкими нитками, а кожна тонка нитка взаємодіє з 3-ма товстими нитками. Тонка нитка має структуру подвійної суперспирали (3), а кожна спіраль складається з глобули білка G-актину. Глобула - це просторове розташування полімерної нитки, при якій окремих-ні ланки мають певну пространствен-ву структуру і розташування. Товсті нитки також на 50% складаються з подвійної # 945; - спіралі молекул міозину, однак, в товстій нитки име-ються так називає-мі "шарнірні" ділянки, де в суперспіраль вбудовані Глобу-лярні головки, розташовані радіально до осі товстої нитки. Ці головки розташовані по обидва боки товстої нитки (їх називаються вають містками). Два суміжних містка розташовуються під кутом 120 ° один до одного; так що ділянка з 4 містків є повторювали ряющий елементом і має довжину 43 нм. Скорочення (вкорочення) мишеч-ного волокна відбувається за рахунок зменшення довжини саркомерів за наступною схемою. При подразненні м'язового волокна нервовим імпульсом, з саркоплазматичного ретикулума надходять іони кальцію, які активізують певні мікроділянки тонких ниток, в ре-док цього актинові центри стають доступними для вза-імодействія з міозіновимі містками. Структура міозіновой нитки не змінюється, а міозіновие містки змінюють свій напрямок (нахиляються вліво) і про-талківают товсту нитку ближче до Z - платівці, а збуджена область тонких ниток зміщується на один крок вправо. Така кінематика рухів загордилося-лекулярних структур при вкорочені-ванні м'язи називається схемою ковзають ниток. Взаємодія миозинових містків і акти-нових ниток відбувається за рахунок енергії АТФ, що знаходиться в мітохондріях, в присутності іонів кальцію. Значення сили, що розвивається м'язом при ізометричному скороченні, залежить від довжини саркомера, тобто від ступеня пере-криття ниток:
- в спочиває м'язі місток не буде взаимодейст-вуют з тон-кою ниткою і така м'яз легко розтягується, що розвивається сила дуже мала (до положення 1).
- до положення 2 кількість взаємодію-щих містків збільшується, і сила, розвивається-травня м'язом, зростає лінійно до максималь-ного значення.
- від положення 2 до положення 5 сила взаємо-дії изме-вується незначно, тому що кількістю-ство взаємодіючих мости-ков практично не змінюється.
- від положення 5 до положення 6 сила взаємо-дії зменшується практично до нуля, тому що подальше зменшення саркомера призводить до гальмування ковзання ниток і до дефор-маціям товстих і тонких ниток.
Таким чином, залежність сил скорочення м'язів від довжини саркомера можна розділити на 2 частини: перша частина від положення 1 до положення 2 - називається робочим циклом, і після-дняя частина від положення 5 до положення 6 - холод-простим циклом. Це подібно до двотактному двигуну внутрішнього згоряння. Слід зазначити також, що порушення групи м'язових волокон може здійснюватися від одного нервового волокна, в цьому випадку нервове волокно розгалужується на кілька синап-сов. Сукупність м'язових волокон, які одномоментно збуджуються (иннервируются) від одного нервового волокна, на-ни опиняються двига-тельной одиницею. Різні рухові єдині-ци "розряджаються" (скорочуються) не одномоментно, а хаотічес-ки, цим підтримуючи-ється постійний тонус скелетної м'язи.
За своїми механічними властивостями м'язи відносяться до ЕЛАС-Томер - матеріалами, обла-дає значною растяжімос-ма і пружно-стю.
Величина механічної напруги # 963 ;, метушні-розкаювана при скороченні м'яза прямо пропорційна відно-вальну деформації, відповідно до закону Гука.
# 963; = F / S - механічне напруження, F - роз-ваемая сила, S - площа поперечного перерізу; # 949; = # 916; L / L0 - відносна деформація, L -перший-початкова довжина, L0 - абсолютна деформація (подовження); Е - модуль пружності (модуль Юнга). Він оп-ределяется величиною механічного-ського напруги в скороченою м'язі, при збільшенні її довжини в два рази. За своїм пружним властивостям і механізму деформації, ми-м'язової волокно близько до каучуку: модуль пружності для обох ма-ріалів дорівнює 10 6 Па. При сильній напрузі як в м'язі, так і в каучуку, спостерігається локальна кристалізація (впорядкування макромолекулярной білкової структури фибриллярного типу). Однак, при слабкому і середньому скорочення, відновлення не буває повним. Наявність залишкових дефор-мацій характеризує пластичність м'язи - здатність не зберігати свою форму і раз-заходи, після припинення дії сили. Таким об-разом, м'яз не є абсолютно пружним тілом, а має В'язкопружні властивостями. При дуже сильному розтягуванні м'яз поводиться як нор-мально пружне тіло. У цьому випадку температура м'язи поні-жается за рахунок локаль-ної кристалізації. При скороченні м'яза розвивається напруга та скоїв-ється робота. М'яз має скорочувальними і ела-ними елементами, тому що виникає напруга і здійснюються робота обумовлені не тільки активним скороченням скороти-ного комплексу, але і пасивним скороченням, визначає-мим еластичністю або так званим послідовним уп-ругім компо-ненти м'язи. За рахунок послідовного пружного компонента здійснюється робота тільки в тому випадку, якщо м'яз була попередньо розтягнута, а величина цієї роботи пропор-нальних величиною розтягування. Цим, в біль-ший ступеня, пояснюється те, що найбільш потужні рухи відбуваються при великій амплітуді, що забезпечує попереднє рас-тяжіння м'язів.
М'язові скорочення діляться на ізометріче-ські - від-ходять при незмінній довжині м'язи, і ізотонічні - про-вихідні при постійній напрузі. В організмі сокраще-ня м'язів ніколи не бувають чисто ізометріче-ськими або чисто ізотонічними. Скелетні м'язи, за допомогою сухожиль, прикріплюються до кісток, які утворюють систему важелів. Плече важеля мис-ці, в більшості випадків, буває менше плеча важеля відпо-відної кістки. Згідно Аккерману, механічний виграш в амплітуді рухів людини має величину від 2,5 до 20. Для двоголового м'яза плеча він дорівнює 10. Залежно від сили, яку розвиває м'яз, швидкість скорочення (укорочення) м'язи буває різною. Хілл, на ос-нове досвідчених даних, при роботі на ізольованих м'язах, ви-вів так зване основне рівняння скорочення м'язи. З-гласно цього рівняння, швидкість скорочення м'яза знаходиться в гіперболічної залежності-сти від величини навантаження F.
(F + а) * (# 965; + b) = const. де а і b - константи, рівні відповідно 1/4 F і 1/4 # 965 ;.
Байєром були сдела-ни зауваження до уравне-нию Хілла, які призводять рівняння Хілла до наступного вигляду: F` # 965; `= const
Твір F` # 965; `є загальну потужність, що розвивається м'язом при сокраще-ванні. Так як F менше F` # 965; `, тобто зовнішня мощ-ність мен-ше загальної потужності, то слід припустити, що м'яз со-вершает не тільки зовнішню роботу, але ще і як би увеличива-ється на велічінуa, а швидкість скорочення - на величину b. Цю внутрішню роботу можна оцінювати як втрату енергії на внутрішнє тертя в формі теплового розсіювання. Тоді можна відзначити, що загальна потужність м'язи, в фізіологічних пре-справах, є величиною постійною, що не залежить від величини навантаження і швидкості скорочення. З термодинамічної точки зору, м'яз являє собою систему, яка перетворює енергію химиче-ських свя-зей (енергію АТФ) в механічну роботу, тобто м'яз являє-ся хемомеханіческой машиною. Як вже зазначалося, при со-кращения м'язи відбувається теплоутворення. Хіллом, за допомогою термоелектричних методів, було встановлено, що при кожному роздратуванні на початку виділяється постійна за величиною і незалежна від навантаження теплота активації Q, а за-тим теплота скорочення kAL, пропорциональ-ва скорочення м'язи AL і незалежна від навантаження (k - коефіцієнт про-порційно). Якщо скорочення изотоническое, то м'яз виробляє рабо-ту А, що дорівнює добутку навантаження F на величину скорочення:
Відповідно до першого закону термодинаміки, зміна внут-ренней енергії # 916; U м'язи буде дорівнювати сумі виділеного тепла і здійснений-ної роботи:
# 916; U = Q + k # 916, L + F # 916, L або # 916; U = Q + (k + F) # 916; L
З огляду на, що величини Q і до не залежать від F, з рівняння випливає, що, в певних преде-лах, ККД м'язового сокраще-ня буде збіль-Чіван при збільшенні навантаження. Хілл, на підставі отриманих ним в дослідах даних, визна-лив, що ККД м'язового скорочення приблизно дорівнює 40%. Ве-личина ККД 40% свідчить про ефективність перетворення енер-гии АТФ в механічну енергію.