Базальні ядра забезпечують рухові функції, Відмінний від таких, що контролюються пірамідним (кортико-спінальних) трактом. Термін екстрапірамідний підкреслює це розходження і відноситься до ряду захворювань, при яких уражаються базальні ядра. До сімейних захворювань відносять хворобу Паркінсона, хорею Гентингтона і хвороба Вільсона. У цьому параграфі розглядається питання про базальних ядрах і описуються об'єктивні і суб'єктивні ознаки порушень їх діяльності.
Анатомічні зв'язку і нейротрансмітери базальних ядер. Базальні ядра являють собою парні підкіркові скупчення сірої речовини, що утворюють відокремлені групи ядер. Основними є хвостате ядро і шкаралупа (разом формують смугасте тіло), медійна і латеральна пластинки блідої кулі, субталаміческос ядро і чорне речовина (рис. 15.2). Смугасте тіло отримує аферентні сигнали з багатьох джерел, включаючи кору великих півкуль, ядра зорового бугра, ядра шва стовбура мозку і чорне речовина. Коркові нейрони, пов'язані з смугастим тілом, виділяють глутамінової кислоти, що володіє збудливим ефектом. Нейрони ядер шва, пов'язані з смугастим тілом, синтезують і виділяють серотонін. (5-ГТ). Нейрони компактної частини чорної речовини синтезують і виділяють дофамін, який впливає на нейрони смугастого тіла в якості гальмівного медіатора. Трансмітери, що виділяються провідниками таламуса, не визначені. Смугасте тіло містить 2 види клітин: місцеві обхідні нейрони, аксони яких не виходять за межі ядер і інші нейрони, аксони яких йдуть до блідому кулі і чорному речовині. Місцеві обхідні нейрони синтезують і виділяють ацетилхолін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК) і нейропептиди, такі як соматостатин і вазоактивний інтестинального поліпептид. Нейрони смугастого тіла, що володіють переважною впливом на ретикулярну частина чорної речовини, виділяють ГАМК, тоді як ті, які збуджують чорну речовину, виділяють субстанцію Р (рис. 15.3). Стріарні проекції до блідому кулі виділяють ГАМК, енкефаліни і субстанцію Р.
Мал. 15.2. Спрощена схематична діаграма основних нейронних зв'язків між базальними ядрами, зоровим бугром і корою великих півкуль.
Проекції з медіального сегмента блідого тара утворюють основний еферентної проводить шлях від базальних ядер. КЧ - компактна частина, РЧ - ретикулярна частина, ЯСЛ - ядра середньої лінії, ПВ - передневентральное, ВЛ - вентролатеральное.
Мал. 15.3. Схематична діаграма стимулюючих і гальмівних впливів нейрорегулятора, що виділяються нейронами провідних шляхів базальних ядер. Область смугастого тіла (окреслена штриховий лінією) вказує нейрони з еферентних проекційними системами. Інші трансмітери смугастого тіла знаходяться у внутрішніх нейронах. Знак + означає збудливу ностсінаптнческое вплив. Знак - означає гальмівний вплив. ЯСЛ - ядра середньої лінії. ГАМК-g-амнномасляная кіслога; ТТГ --тіреотропний гормон. ПВ / ВЛ - нередневентральное і вентролатералиюе.
Аксони, що виходять з медіального сегмента блідої кулі, утворюють основну еферентної проекцію базальних ядер. Існує значна кількість проекцій, що проходять через внутрішню капсулу або поруч з нею (петля і Лентікулярний пучок, що проходять через поля Фореля) до переднього і латерального вентральним ядер таламуса, а також до внутріпластінчатим ядер таламуса, включаючи парацентральная ядро. Медіатори цього шляху невідомі. До іншим еферентних проекцій базальних ядер відносять прямі дофаминергические зв'язку між чорним речовиною і лімбічної областю і корою лобових відділів великих півкуль, ретикулярна частина чорної речовини також посилає проекції в ядра таламуса і до верхнього горбку.
Сучасні морфологічні дослідження виявили розподіл висхідних волокон з таламуса в корі головного мозку. Вентральні таламические нейрони проектуються в премоторную і моторну зони кори; медіальні ядра таламуса проектуються в першу чергу в префронтальну область кори. Додаткова рухова кора отримує безліч проекцій з боку базальних ядер, включаючи дофаминергическую проекцію з чорної речовини, тоді як первинна рухова кора і премоторная область отримують безліч проекцій з мозочка. Таким чином, є ряд паралельних петель, що з'єднують специфічні освіти базальних ядер з корою великих півкуль. Хоча точний механізм, за допомогою якого різні сигнали перетворюються в координоване цілеспрямоване дію, залишається невідомим, ясно, що значний вплив з боку базальних ядер і мозочка на рухову кору багато в чому обумовлено впливом ядер зорового бугра. Основні проекції мозочка, що проходять через верхню ніжку мозочка, закінчуються разом з волокнами, що йдуть від блідої кулі в вентральному передньому і вентролатеральном ядрах зорового бугра. У цій частині таламуса утворюється широка петля, що складається з висхідних волокон від базальних ядер і мозочка до рухової корі. Незважаючи на явну значимість цих утворень, стереотаксическая деструкція вентральних відділів таламуса може призводити до зникнення проявів сімейного есенціального тремору, а також ригідності і тремору при хворобі Паркінсона, не викликаючи функціональних розладів. Висхідні таламокортікальние волокна проходять через внутрішню капсулу і біла речовина, так що при виникненні вогнищ ураження в цій області в патологічний процес можуть одночасно залучатися і пірамідна, і екстрапірамідна системи.
Аксони деяких коркових нейронів утворюють внутрішню капсулу (кортико-спинальний і кортико-бульбарний шляхи); вони також проектуються в смугасте тіло. Утворюється завершена петля - від кори головного мозку до смугастого тіла, потім до блідому кулі, до таламуса і знову до кори головного мозку. Аксони, що виходять з парацентральная ядра таламуса, віддають проекції назад, до смугастого тіла, завершуючи, таким чином, петлю підкіркових ядер - від смугастого тіла до блідому кулі, потім до парацентральная ядру і знову до смугастого тіла. Існує ще одна петля базальних ядер між смугастим тілом і чорним речовиною. Дофамінергічні нейрони компактної частини чорної речовини проектуються в смугасте тіло, а окремі нейрони смугастого тіла, які виділяють ГАМК і субстанцію Р, посилають проекції в ретикулярну частина чорної речовини. Існує реципрокная зв'язок між ретикулярної і компактної частинами чорної речовини; ретикулярна частина посилає проекції до вентральному відділу зорового бугра, верхньому горбку, а також до ретикулярної формації стовбура мозку. Субталамическое ядро отримує проекції з утворень нової кори і з латерального сегмента блідої кулі; нейрони всередині субталамічного ядра утворюють реципрокні зв'язку з латеральним сегментом блідої кулі, а також посилають аксони до медіального сегменту блідої кулі і ретикулярної частини чорної речовини. Нейрохимические агенти, які беруть участь в цих процесах, залишаються невідомими, хоча виявлено участь ГАМК.