Неорганічне речовина (H2 S, NH3 та ін.)
Примітка: за Е. Лібберт, 1976.
У 1959 році німецьким і американським вченим удалость провести повний штучний синтез хлорофілу, але штучно процес здійснити не вдається. Це глобальні проблеми майбутнього.
Дисиміляція (дихання)
Дисиміляція - це розщеплення органічних речовин з виділенням укладеної в них енергії. У рослин розрізняють дві основні форми дисиміляції - дихання і бродіння.
Дихання - окислювальний процес, при якому поглинається О2 і виділяється СО2. Перші спостереження за процесом поглинання О2 пов'язують з ім'ям Н.Соссюра. Встановлено, що продуктами дихання іноді, як наприклад у сукулентів, може бути не СО2 і Н2 О, а органічні кислоти. Це аеробний процес. Бродіння - анаеробний процес, термін був введений С.П. Костичевим. У 1902 р Палладін зумів довести, що при анаеробному диханні СО2 виділяється за рахунок відібрання водню з органічних кислот. Дихання не тільки зовнішня ознака життя (круговорот СО2 і О2 між рослиною і середовищем). Це центральний життєвий процес, на якому заснований весь складний механізм життєвих явищ. При диханні не тільки звільняється енергія, але утворюється ряд проміжних продуктів-метаболітів, які використовуються рослиною для синтезу речовин вторинного характеру. Це специфічна особливість дисиміляції рослинного організму.
Головними субстратами дихання і бродіння є вуглеводи. При диханні органічний матеріал повністю перетворюється в бідні енергією кінцеві неорганічні продукти (СО2 і Н2 О) і вихід енергії при цьому великий (практично дорівнює кількості калорій, що витрачаються на синтез 1 моля глюкози. Дихання енергетично досконалий процес.
При бродінні органічний матеріал не розпадається до кінця, і накопичуються багаті енергією продукти (етиловий спирт, молочна, масляна та ін. Кислоти). Субстратом дихання можуть бути всі види запасних поживних речовин, але розщепленню макромолекулярних субстратів передує їх гідроліз: полісахариди і дисахариди гідролізуються до глюкози і інших моносахаров, жири - до гліцерину і жирних кислот, а білки - до амінокислот. Розщеплення вуглеводів при диханні включає два процеси:
Послідовне розщеплення субстратів під дією оксіредуктази, коферменти яких пов'язують віднімають від субстрату водень (окислення). Цей процес починається в цитоплазмі і закінчується в мітохондріях.
Поступове окислення пов'язаного з коферментами водню в мітохондріях.
Сумарне рівняння дихання:
Бродіння є більш древнім і енергетично менш раціональним типом дисиміляції, ніж дихання. Він характерний для найпростіших мікроорганізмів, гетеротрофних бактерій і грибів. У порівнянні з диханням він енергетично менш вигідний, оскільки для отримання однакової кількості енергії при бродінні витрачається значно більшу кількість субстрату, ніж при диханні. При спиртовому бродінні з 1 м моля глюкози виділяється лише 56 ккал енергії. Загальне рівняння бродіння:
Анаеробне дихання рослин було відкрито Пастером і особливо глибоко досліджено С.П.Костичевим.
Довгий час численні дослідники вважали, що дихання і бродіння абсолютно не пов'язані один з одним процеси і протікають незалежно один від одного. Про генетичний зв'язок бродіння і дихання переконливо викладає і обґрунтовує в своїх працях акад. С.П.Костичевим (1909-1912г.г.), Про що свідчать наступні схеми (рис. 170, 171).
Генетичний зв'язок дихання і бродіння. Для дихання і бродіння загальним є гликолитический розпад глюкози до утворення піровиноградної кислоти (рис. 171).
Iетап - активування цукру шляхом його фосфорилювання - освіту фосфорних ефірів. Цей процес йде за участю фермeнтa гексокінази.
IIетап - розпад гексози на дві тріози і освіту фосфогліцерінового альдегіду (1).
IIIетап - освіту фocфoгліцеріінoвoй кислоти (2) - єдина реакція окислення при бродінні.
IV етап - дефосфорілірованіе фосфоглицериновой кислоти з утворенням Н2 О і АТФ і утворенням енолпіровіноградной кислоти (3).
V етап - перехід її в кетоформу (4).
VI етап - процес декарбоксилювання піровиноградної кислоти і утворення ацетальдегіду (5).
На цьому закінчується єдність процесу бродіння і дихання.
При відновленні ацетальдегіду за допомогою дегідрази утворюється спирт - кінцевий продукт спиртового бродіння, а окислення ацетальдегіду, залученого в цикл трикарбонових і дикарбонових кислот (цикл Кребса) з виділенням СО2 і Н2 О-кінцевий етап дихання.