Анаболизм і катаболізм - це основні метаболічні процеси.
Катаболізм - це ферментативне розщеплення складних органічних сполук, що здійснюється всередині клітини за рахунок реакцій окислення. Катаболізм супроводжується виділенням енергії і запасанием її в макроергічних фосфатних зв'язках АТФ.
Анаболізму - це синтез складних органічних сполук - білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів - з простих попередників, що надходять в клітину з навколишнього середовища або утворюються в процесі катаболізму. Процеси синтезу пов'язані зі споживанням вільної енергії, яка постачається АТФ (рис. 31).
Мал. 31 Схема шляхів метаболізму в бактеріальної клітці
Залежно від біохімії процесу дисиміляції (катаболізму) розрізняють дихання і бродіння.
Дихання - це складний процес біологічного окислення різних з'єднань), пов'язаний з утворенням великої кількості енергії, що акумулюється у вигляді макроергічних зв'язків у структурі АТФ (аденозинтрифосфат), УТФ (урідінтріфосфат) і т.д. і утворенням вуглекислого газу і води. Розрізняють аеробне і анаеробне дихання.
Бродіння - неповний розпад органічних сполук з утворенням незначної кількості енергії і продуктів, багатих енергією.
Анаболизм включає процеси синтезу, при яких використовується енергія, що виробляється в процесі катаболізму. У живій клітині одночасно і безперервно протікають процеси катаболізму і анаболізму. Багато реакції і проміжні продукти є для них загальними.
Живі організми класифікують відповідно до того, яке джерело енергії або вуглецю вони використовують. Вуглець - основний елемент живої матерії. У конструктивному метаболізмі йому належить провідна роль.
Залежно від джерела клітинного вуглецю все організми, включаючи прокаріотні, ділять на автотрофи і гетеротрофи.
Автотрофи використовують CO2 в якості єдиного джерела вуглецю, відновлюючи його воднем, який відщеплюється від води або іншої речовини. Органічні речовини вони синтезують з простих неорганічних сполук в процесі фото- або хемосинтезу.
Гетеротрофи отримують вуглець з органічних сполук.
Живі організми можуть використовувати світлову або хімічну енергію. Організми, що живуть за рахунок енергії світла, називають фототрофні. Органічні речовини вони синтезують, поглинаючи електромагнітне випромінювання Сонця (світло). До них відносяться рослини, синьо-зелені водорості, зелені і пурпурні серобактерии.
Організми, які отримують енергію з субстратів, джерел живлення (енергія окислення неорганічних речовин), називають хемотрофов. Кхемогетеротрофам відносяться більшість бактерій, а так же гриби і тварини.
Існує нечисленна група хемоавтотрофов. До таких хемосинтезирующие мікроорганізмам відносяться нитрифицирующие бактерії, які, окислюючи аміак до азотистої кислоти, вивільняють необхідну для синтезу енергію. До хемосинтетиков відносяться також водневі бактерії, що одержують енергію в процесі окислення молекулярного водню.
Вуглеводи як джерело енергії
У більшості організмів розщеплення органічних речовин відбувається в присутності кисню - аеробний обмін. В результаті такого обміну залишаються бідні енергією кінцеві продукти (СО2 і Н2 О), але вивільняється багато енергії. Процес аеробного обміну називається диханням, анаеробного - бродінням.
Вуглеводи - основний енергетичний матеріал, який клітини використовують в першу чергу для отримання хімічної енергії. Крім того, при диханні можуть використовуватися також білки і жири, а при бродінні - спирти і органічні кислоти.
Розщеплення вуглеводів організми здійснюють різними шляхами, в яких найважливішим проміжним продуктом є піровиноградна кислота (піруват). Піруват займає центральне місце в метаболізмі при диханні і бродінні. Виділяють три основні механізми утворення ПВК.
1.Фруктозодіфосфатний (гліколіз) або шлях Ембдена-Мейергофа-Парнасу - універсальний шлях.
Процес починається з фосфорилювання (рис. 32). За участю ферменту гексокінази і АТФ глюкоза фосфорилюється по шостому вуглецевого атома з утворенням глюкозо-6-фосфату. Це активна форма глюкози. Вона служить вихідним продуктом при розщепленні вуглеводів будь-яким з трьох шляхів.
При гліколізі глюкозо-6-фосфат изомеризуется у фруктозо-6-фосфат, а потім під дією 6-фосфофруктокинази фосфорилируется за першим вуглецевого атома. Утворився фруктозо-1,6-дифосфат під дією ферменту альдолази легко розпадається на дві тріози: фосфогліцеріновий альдегід і дігідроксіацетонфосфат. Подальше перетворення С3 -углеводов здійснюється за рахунок перенесення водню і фосфорних залишків через ряд органічних кислот за участю специфічних дегідрогеназ. Всі реакції цього шляху, за винятком трьох, що протікають за участю гексокінази, 6-фосфофруктокинази і піруваткінази, повністю оборотні. На стадії утворення піровиноградної кислоти закінчується анаеробна фаза перетворення вуглеводів.
Максимальна кількість енергії, що отримується кліткою при окисленні однієї молекули вуглеводів гліколітичні шляхом, дорівнює 2 × 10 5 Дж.
Рис.32. Фруктозодіфосфатний шлях розщеплення глюкози
2.Пентозофосфатний (Варбурга-Дікенса-Хорекера) шлях характерний також для більшості організмів (в більшій мірі для рослин, а для мікроорганізмів відіграє допоміжну роль). На відміну від гліколізу ПФ шлях не утворює піруват.
Глюкозо-6-фосфат перетворюється в 6-фосфоглюколактон, який декарбоксилируется (рис. 33). При цьому утворюється рибулозо-5-фосфат, на якому завершується процес окислення. Наступні реакції розглядаються як процеси перетворення пентозофосфатов в гексозофосфат і назад, тобто утворюється цикл. Вважають, що пентозофосфатний шлях на одному з етапів переходить в гліколіз.
При проходженні через ПФ шлях кожних шести молекул глюкози відбувається повне окислення однієї молекули глюкозо-6-фосфату до CO2 і відновлення 6 молекул НАДФ + до НАДФ · Н2. Як механізм отримання енергії цей шлях в два рази менш ефективний, ніж гликолитический: на кожну молекулу глюкози утворюється 1 молекула АТФ.
Мал. 33. Пентозофосфатний шлях розщеплення глюкозо-6-фосфату
Основне призначення цього шляху - постачати пентози, необхідні для синтезу нуклеїнових кислот, і забезпечувати освіту здебільшого НАДФ · Н2. необхідного для синтезу жирних кислот, стероїдів.
3.Путі Ентнера-Дудорова (кетодезоксіфосфоглюконатний або КДФГ-шлях) зустрічається тільки у бактерій. Глюкоза фосфорилюється молекулою АТФ за участю ферменту гексокінази (рис. 34).
Рис.34. Шлях Ентнера-Дудорова розщеплення глюкози
Продукт фосфорилювання - глюкозо-6-фосфат - дегидрирующей до 6-фосфоглюконат. Під дією ферменту фосфоглюконатдегідрогенази від нього відщеплюється вода і утворюється 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). Останній розщеплюється специфічною альдолазой на піруват і глицеральдегид-3-фосфат. Гліцеральдегід далі піддається дії ферментів гликолитического шляху і трансформується в другу молекулу пірувату. Крім того, цей шлях поставляє клітці 1 молекулу АТФ і 2 молекули НАД · Н2.
Таким чином, основним проміжним продуктом окислювального розщеплення вуглеводів є піровиноградна кислота, яка за участю ферментів перетворюється в різні речовини. Новоутворена одним із шляхів ПВК в клітці піддається подальшому окисленню. Звільнитися вуглець і водень видаляються з клітки. Вуглець виділяється в формі CO2. водень передається на різні акцептори. Причому може передаватися або іон водню, або електрон, тому перенесення водню рівноцінний переносу електрона. Залежно від кінцевого акцептора водню (електрона) розрізняють аеробне дихання, анаеробне дихання і бродіння.
Дихання - окислювально-відновний процес, що йде з утворенням АТФ; роль донорів водню (електронів) в ньому грають органічні або неорганічні сполуки, акцепторами водню (електронів) в більшості випадків служать неорганічні сполуки.
Якщо кінцевий акцептор електронів - молекулярний кисень, дихальний процес називають аеробним диханням. У деяких мікроорганізмів кінцевим акцептором електронів служать такі сполуки, як нітрати, сульфати і карбонати. Цей процес називається анаеробним диханням.
Аеробне дихання - процес повного окислення субстратів до CO2 і Н2 О з утворенням великої кількості енергії у формі АТФ.
Повне окислення піровиноградної кислоти відбувається в аеробних умовах в циклі трикарбонових кислот (ЦТК або цикл Кребса) і дихального ланцюга.
Аеробне дихання складається з двох фаз:
1). Утворений в процесі гліколізу піруват окислюється до ацетил-КоА, а потім до CO2. а що звільняються атоми водню переміщаються до акцепторам. Так здійснюється ЦТК.
2). Атоми водню, отщепленим дегідрогеназ, акцептуються коферментами анаеробних і аеробних дегідрогеназ. Потім вони переносяться по дихальної ланцюга, на окремих ділянках якої утворюється значна кількість вільної енергії у вигляді високоенергетичних фосфатів.
Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса, ЦТК)
Піруват, що утворюється в процесі гліколізу, за участю мультиферментного комплексу піруватдегідрогенази декарбоксилируется до ацетальдегіду. Ацетальдегід, з'єднуючись з коферментом одного з окисних ферментів - коферментом А (КоА-SH), утворює «активовану оцтову кислоту» - ацетил-КоА - високоенергетичне з'єднання.
Ацетил-КоА під дією цитрат-синтетази вступає в реакцію з щавелевоуксусной кислотою (оксалоацетат), утворюючи лимонну кислоту (цитрат С6), яка є основною ланкою ЦТК (рис. 35). Цитрат після ізомеризації перетворюється в ізоцитрат. Потім слід окисне (відщеплення Н) декарбоксилирование (відщеплення СО2) ізоцитрату, продуктом якого є 2-оксоглутарат (С5). Під впливом ферментного комплексу ɑ-кетоглутаратдегидрогенази з активною групою НАД він перетворюється в сукцинат, втрачаючи СО2 і два атоми водню. Сукцинат потім окислюється в фумарат (С4), а останній гідратіруется (приєднання Н2 О) в малат. У завершальній цикл Кребса реакції відбувається окислення малата, що призводить до регенерації оксалоацетата (С4). Оксалоацетат взаємодіє з ацетил-КоА, і цикл повторюється знову. Кожна з 10 реакцій ЦТК, за винятком однієї, легко оборотна. В цикл вступають два атоми вуглецю у вигляді ацетил-КоА і така ж кількість атомів вуглецю покидають цей цикл у вигляді СО2.
Мал. 35. Цикл Кребса (по В.Л. Кретович):
1, 6 - система окисного декарбоксилювання; 2 - цитратсинтетаза, кофермент А; 3, 4 - аконітатгідратаза; 5 - ізоцитратдегідрогеназа; 7 - сукцинатдегідрогеназа; 8 - фумаратгідратаза; 9 - малатдегідрогеназа; 10 - спонтанне перетворення; 11 - піруваткарбоксілази
В результаті чотирьох окислювально-відновних реакцій циклу Кребса здійснюється перенесення трьох пар електронів на НАД і однієї пари електронів на ФАД. Відновлені таким шляхом переносники електронів НАД і ФАД піддаються потім окислення вже в ланцюга перенесення електронів. У циклі утворюється одна молекула АТФ, 2 молекули СО2 і 8 атомів водню.
Біологічне значення циклу Кребса полягає в тому, що він є потужним постачальником енергії і «будівельних блоків» для біосинтетичних процесів. Цикл Кребса діє тільки в аеробних умовах, в анаеробних він розімкнути на рівні α-кетоглутаратдегидрогенази.
Останньою стадією катаболізму є окислювальне фосфорилювання. В ході цього процесу вивільняється велика частина метаболічної енергії.
Відновлені в циклі Кребса переносники електронів НАД і ФАД піддаються окисленню в дихальної ланцюга або ланцюга транспорту електронів. Молекули-переносники - це дегідрогенази, хінони і цитохроми.
Обидві ферментні системи у прокаріотів знаходяться в плазматичній мембрані, а у еукаріот - у внутрішній мембрані мітохондрій. Електрони від атомів водню (НАД, ФАД) по складному ланцюгу переносників переходять до молекулярного кисню, відновлюючи його, при цьому утворюється вода.
Баланс. Розрахунки енергетичного балансу показали, що при розщепленні глюкози гліколітичні шляхом і через цикл Кребса з подальшим окисленням в дихального ланцюга до СО2 і Н2 О на кожну молекулу глюкози утворюється 38 молекул АТФ. Причому максимальна кількість АТФ утворюється в дихальної ланцюга - 34 молекули, 2 молекули - в ЕМП-шляху і 2 молекули - в ЦТК (рис. 36).