Розрізняють чотири основні фази зміни збудливості. кожна з яких строго відповідає певній фазі ПД і так само, як і фази ПД, визначається станом проникності клітинної мембрани для іонів (рис. 9).
1. Короткочасне підвищення збудливості на початку розвитку ПД - спостерігається при частковій деполяризації клітинної мембрани. Якщо деполяризація не досягає КП, то реєструється ЛП. Якщо ж деполяризация досягає КП, то розвивається ПД.
2.Абсолютная рефрактерная фаза (повна невозбудімості клітини. См. Рис. 9, Б, 2) - відповідає піку ПД і триває 1-2 мс; якщо ПД більш тривалий, то більш тривала і абсолютна рефрактерна фаза. Клітка в цей період часу на роздратування будь-якої сили не відповідає. Невозбудімості клітини в фазах деполяризації і висхідної частини інверсії пояснюється тим, що потенціалзалежні m-ворота Na-каналів вже відкриті,
і Nа + швидко надходить в клітку по всіх відкритих каналах. Тому додаткове роздратування клітини щодо руху Na + в клітину нічого змінити не може.
3. Відносна рефрактерная фаза - це період відновлення збудливості клітини, коли сильне роздратування може викликати нове збудження (див. Рис. 9, Б, 3). Вона відповідає кінцевій частині фази реполяризації (починаючи від КП ± 10 мВ) і слідової гіперполяризації клітинної мембрани при її наявності. У цей період необхідно докласти більше сильне роздратування, так як вихід К + з клітини перешкоджає її деполяризації.
Мал. 9. Зміна збудливості клітини під час потенціалу дії:
А - ПД нейрона; Б - фази збудливості: 1,4 - збудливість підвищена, 2 - абсолютна рефрактерна фаза, 3 - відносна рефрактерная фаза, Н - рівень нормальної (вихідної) збудливості
Лабільність - це швидкість протікання одного циклу збудження, тобто ПД. Це означає, що лабільність, як і ПД, визначається швидкістю переміщення іонів в клітину і з клітини, яка, в свою чергу, залежить від швидкості зміни проникності клітинної мембрани. При цьому особливе значення має тривалість рефрактерної фази: чим вона більше, тим нижче лабільність тканини, оскільки в період рефрактерності клітина не відповідає на роздратування. Якщо, наприклад, абсолютний рефрактерний період завершується через 1 мс після початку ПД, клітина може порушуватися з частотою максимум 1 тис. Імп. / С.
Мірою лабільності є максимальне число ПД, яке тканина може відтворити в 1 с. В експерименті лабільність досліджують за допомогою реєстрації максимального числа ПД, яке може відтворити клітина при збільшенні частоти ритмічного подразнення. Лабільність нерва дорівнює 500-1000, м'язи - близько 200, нервово-м'язового синапсу - близько 100 передач сигналів в 1 с.
1.1. 6.Крітеріі для оцінки збудливості. Акомодація. Використання електричного струму в медицині
Збудливість змінюється в процесі збудження, при відхиленні хімічного складу позаклітинної рідини, відхиленні показників внутрішнього середовища в патологічних випадках. Збудливість різних тканин неоднакова - у нервових клітин вище, ніж у м'язових, що використовується в клінічній практиці, наприклад, при з'ясуванні причини рухових порушень.
Є три основні показники стану збудливості тканини: пороговий потенціал, порогова сила і граничне час.
1. Граничний потенціал (# 916; V) - це мінімальна величина, на яку треба зменшити ПП, щоб викликати збудження (ПД). Потенціал дії виникає тільки при досягненні КП (рис. 10).
Рис.10. Залежність збудливості клітини від величини потенціалу спокою при однаковій величині критичного потенціалу: # 8710; V1 = 10 мВ; # 8710; V2 = 30 мВ
Подальше роздратування клітини нічого не змінює в процесі виникнення ПД, оскільки деполяризация клітини, досягнувши КП, сама по собі веде до відкриття потенціал керованих m-воріт Na-каналів, в результаті чого Nа + спрямовується в клітку, прискорюючи деполяризацию незалежно від дії подразника. Критичний потенціал зазвичай становить близько -40 мВ. При величині ПП, наприклад, -60 мВ деполяризация - зменшення ПП на 20 мВ - призведе до досягнення КП (-40 мВ) і виникне ПД. Якщо ПП дорівнює -80 мВ, то для виникнення ПД треба знизити ПП на 40 мВ, для чого необхідно докласти більший стимул. Таким чином, збудливість найбільша при найменшому # 916; V, тобто при # 916; V1 (рис. 10).
Підвищення концентрації Са 2+ в середовищі, клітина стає менш збудливою, оскільки зростає мембранний потенціал, внаслідок чого ПП віддаляється від КП, і, навпаки, зниження концентрації Са 2+ збільшує збудливість клітини.
Для оцінки збудливості частіше використовується порогова сила подразника.
2. Порогова сила-це найменша сила подразника, здатна викликати збудження (ПД) при необмеженому часі дії її на тканину (рис. 11).
Мал. 11. Крива «сила-тривалість». Точка А відображає порогову силу подразника (порогову силу електричного струму електричного струму називають реобазой) і граничне (корисне) час роздратування; точка Б відображає подвоєну реобазам і хронаксіі.
Сила подразника - відображає ступінь вираженості дратівливої дії стимулу на тканину. Наприклад, сила електричного струму виражається в амперах (А), концентрація хімічної речовини - в ммоль / л, сила звуку - в децибелах (дБ), температура середовища - в градусах Цельсія (° С).
При використанні в якості подразника електричного струму запропоноване визначення порогової сили збігається з поняттям «реобаза».
Реобаза - найменша сила струму, здатна викликати імпульсна збудження. Велика порогова сила свідчить про низьку збудливості тканини. Чим вище збудливість, тим нижче гранична сила. При внутрішньоклітинному подразненні порогова сила електричного струму для різних клітин дорівнює 10 -7 -10 -9 А.
При повільно наростаючою силі подразника збудження може не виникнути навіть при досягненні великий його сили, що значно перевершує порогову. Це свідчить про те, що збудливість тканини в таких умовах зменшується - виникає явище акомодації.
Акомодація - це зниження збудливості тканини і амплітуди ПД аж до повного його відсутності при повільно наростаючому стимулі (мала крутизна). Головною причиною акомодації є інактивація Nа-каналів, що виникає при повільної деполяризації клітинної мембрани - протягом 1 с і більше.
Важливою умовою, що забезпечує виникнення збудження, є тривалість дії подразника. тому введений ще один критерій - порогове час.
3. Граничне час - це мінімальний час, протягом якого повинен діяти на тканину подразник порогової сили, щоб викликати її збудження (див. Рис. 11 - проекція точки А на абсциссу). Граничне час називають також корисним часом, так як подразник забезпечує деполяризацию тільки до КП. Далі ПД розвивається незалежно від дії подразника, подальше роздратування вже стає непотрібним - марним. В експерименті і в клінічній практиці для оцінки властивостей збудливою тканини частіше використовують не граничне час, а хронаксіі. Це пов'язано з тим, що визначення порогового часу утруднено (див. Рис. 11, полога частина кривої).
Хронаксія - це найменший час, протягом якого повинен діяти струм в дві реобази, щоб викликати збудження (див. Рис. 11, проекція точки Б на абсциссу). Вимірювання хронаксіі в клінічній практиці дозволяє уточнити характер пошкоджень м'язи при травмах. У нормі визначається фактично хронаксия нервових волокон, так як збудливість їх вище. Величина хронаксіі для м'язів кінцівок становить 0,1-0,7 мс. У разі пошкодження нерва і його переродження визначають справжню хронаксіі м'язи, яка набагато перевищує таку иннервирована м'язи.
Залежність між сверхпороговой силою подразника і часом його дії, необхідним для виклику збудження, показана на рис. 11. Крива у вигляді гіперболи (крива Гоорвега- Вейса-Лапика) демонструє, що зі збільшенням сверхпороговой сили подразника час його дії, необхідне для виклику збудження, зменшується і навпаки. З наведеного графіка (права частина) також випливає, що якщо для отримання збудження використовувати подразник по амплітуді менше реобази, то збудження тканини не виникне навіть у випадку, якщо час його дії буде нескінченно великою.
З іншого боку, якщо для виклику збудження використовувати подразник, тривалість якого менше деякого критичного інтервалу (ліва частина графіка), збудження тканини також не виникне, навіть якщо сила подразника буде нескінченно великою. Тому високочастотний змінний струм (> 10 кГц) небезпеки для організму не представляє: при надкоротких дії на тканину імпульс електричного струму дає лише тепловий ефект, що використовується в клінічній практиці для глибокого прогрівання тканин при різних патологічних процесах. Низькочастотний змінний синусоїдальний струм (50 Гц) стимулює збудливі тканини. Стимули синусоїдального струму частотою 50 Гц, великої напруги небезпечні для життя - вони можуть викликати фібриляцію серця з летальним результатом!
У підручниках і посібниках з фізіології термін «порогова сила» розглядають як величину, що залежить від часу її дії. Однак порогова сила не може залежати від часу дії - вона обумовлена тільки збудливістю тканини. При визначенні порогової сили час її дії не обмежують. Сверхпороговое ж сила, дійсно, пов'язана з часом її дії: чим вона більше, тим коротше час її дії, необхідне для виклику збудження, і, навпаки, - при зменшенні сили стимулу час його дії, необхідне для виклику збудження, зросте.
Питання для самоконтролю
1. Що називають подразливістю і збудливістю?
2. Назвіть два види основних подразників і їх різновиди.
3. Перелічіть основні особливості електричного подразника.
4. Опишіть другий досвід Гальвані, що доводить наявність "тваринної електрики".
5. Опишіть досвід Маттеучі. Що він доводить?
6. Назвіть безпосередню причину наявності потенціалу спокою, наслідком чого він є?
7. Що називають мембранним потенціалом (потенціал спокою)? Яка його величина?
8. Намалюйте схему (графік) мембранного потенціалу спокою збудливою клітини.
9. Де переважно знаходяться (в міжклітинної рідини або в цитоплазмі) іони натрію, калію і хлору?
10. Позитивно чи негативно заряджені внутрішня і зовнішня середовища клітини щодо один одного?
11. Перерахуйте основні аніони, що знаходяться в клітці і які відіграють важливу роль в походженні потенціалу спокою. Яка причина подібного розподілу цих іонів?
12. Що розуміють під проникністю клітинної мембрани? Від чого вона залежить?
13. Що розуміють під іонною провідністю через клітинну мембрану? Від чого вона залежить?
14. Що означає поняття «потенціал-залежних канал»?
15. Що називають потенціалом дії?
Що є причиною виникнення ПД?
16. Яка властивість клітинної мембрани забезпечує виникнення потенціалу дії, за рахунок якого механізму воно реалізується?
17. Назвіть фази потенціалу дії, дайте відповідні пояснення.
18. Що таке слідові потенціали? Види слідів потенціалів.
19. Що таке критичний рівень деполяризації клітинної мембрани (КУД), критичний поріг (КП)?
20. У які фази потенціалу дії концентраційний і електричний градієнти забезпечують вихід іонів калію з клітки або перешкоджають йому?
21. Яка роль різних іонів і натрій-калієвого насоса в підтримці потенціалу спокою, в генерації потенціалу дії?
22. Перерахуйте властивості локального потенціалу.
23. Як змінюється збудливість тканини при виникненні локального потенціалу?
24. Перерахуйте властивості поширюється збудження. Які роздратування (за силою) викликають локальний потенціал і потенціал дії?
25. Назвіть критерії, за допомогою яких оцінюють рівень збудливості тканини.
26. Що таке граничний потенціал? Як він позначається?
27. Що розуміють в фізіології під силою подразника? Наведіть приклади.
28. Що таке порогова сила подразника
29. У якій залежності перебуває порогова сила від збудливості?
30. Що називають реобазой?
31. Що таке порогове час дії подразника?
32. Намалюйте криву сили-часу, яка відображатиме залежність між силою подразника і часом його дії, необхідними для виклику збудження.
33. Що називають хронаксіі?
34. Що означає поняття «Закон сили, тривалості і градієнта»? Поясніть.
35. Що називають лабільністю (функціональної рухливістю) тканини?
36. Що є мірою лабільності?
37. Від чого залежить лабільність тканини?
38. Чому дорівнює лабільність нерва, скелетного м'яза і нервово-м'язового синапсу?