1Понятіе про видоутворенні Видоутворення є процесом, при
якому відбуваються адаптивні перетворення всередині старого виду, що призводять до виникнення одного або декількох нових видів. Як зазначено в літературі (А. Яблоков, А.Г. Юсуфов, 1989), виникнення ізоляції між частинами видового населення означає поділ виду. Тому, видоутворення є поділ (в часі і просторі) перш єдиного виду на два або кілька.
- Схема видоутворення. Сплетіння гілочок, кожна з яких зображує популяцію, відображає дивергенцію сестринських видів. У момент часу А - вид єдиний, в момент часу В - утворилися два чітко відокремлених підвиду, в момент часу С - два самостійних виду (по Ф.Г. Добржанську 1 951)
При видоутворенні відбувається перетворення генетично відкритих систем
в генетично закриті. Видоутворення здійснюється на основі постійно відбуваються всередині виду процесів мікроеволюції: появи елементарного еволюційного матеріалу, дії елементарних еволюційних факторів, що виникає елементарного еволюційного явища (зміна генотипического складу популяцій).
2 Форми, способи і приклади видоутворення Як основні шляхи
Сімпатріческое (від грец
sym - разом, patris - батьківщина) видоутворення - це виникнення нового виду всередині ареалу вихідного. Способами такого видоутворення є: Автополіплоїдія (отримані види хризантем, тютюну, картоплі), Аллополіплоїдія (отримані гібриди пшениці і жита, аличі та терну, горобини і кизильника), сезонна ізоляція (сезонні раси у погремка, ярі та озимі раси прохідних риб). Філетична видоутворення - це видоутворення, коли вид змінюється в низці поколінь (наприклад, ряд копалин європейських слонів), перетворюється в новий вид. Межі між окремими видами в Філетична ряду форм провести неможливо - вона завжди буде умовною.
дивергентное видоутворення
Цей тип видоутворення грунтується на принципі дивергенції (в теорії Ч. Дарвіна - це прогресуюче розбіжність ознак організмів в процесі еволюції ліній, що беруть початок від загального предка). Дивергентное відообразовніе зводиться до генетичного відокремлення еволюціонують популяцій. Таке відокремлення досягається тоді, коли виникають стійкі перепони до обміну генами і спочатку єдиний генний потік розділяється на різні русла. Дивергенція є неминучим наслідком різноманітності життєвих умов і внутрішньовидової боротьби за існування.
Як приклад даного типу можуть служити два підвиди прострілу -
західний і східний. Західний підвид має тонко розсічені розкидані листя і пониклі квітки. У східного підвиду листя більш грубо розсічені, підняті, а квітки стоячі. Ці зміни пов'язані з великою кількістю дощів на заході Європи і посушливістю на сході. Положення листя сприяє стіканню дощової води до кореневої системи у східного підвиду і навпаки розбризкування води біля західного. Понішее положення квіток оберігає їх від змивання пилку дощовою водою. Ступінь розчленованості листя теж має адаптивне значення, і вона пояснюється різною інтенсивністю транспірації.
Малорасчлененностью листя східного підвиду випаровують помітно менше
води, ніж сильно розчленовані листя західного підвиду. Слід зазначити, що початковим стимулом дивергенції є індивідуальна конкуренція між особинами одного вихідного виду. Прогресуюче розбіжність і спеціалізація потреб різних груп ведуть до подальшого ослаблення міжгруповий конкуренції. Види стабілізуються, і процес дивергентного видоутворення припиняється. Еволюцію, засновану на дивергенції і адаптивної радіації, називають кладогенез. Необхідно відзначити ряд інших способів відообразовнія. Процес тривалого збереження виду чи іншого таксону називається стасигенез. Це процес тривалого збереження в межах віддалених видів в «незмінній формі ознак», властивих колись реліктовим особинам, але збереглися і понині.
Анагенез - це процес історичного розвитку таксономической групи,
Гібридогенного видоутворення (Сингенез) є звичайним у рослин
В цьому випадку можуть утворюватися комплекси видів (або напіввидів), пов'язаних між собою гибридизацией - сінгамеони. У разі таких гібридних комплексів іноді буває важко виявити чіткі межі між окремими видами, хоча види як стійкі генетичні системи виділяються з упевненістю. Видоутворення через гібридизацію має проходити з подальшим подвоєнням числа хромосом (Аллополіплоїдія).
3 Принцип засновника При видоутворенні в тій чи іншій формі
діє принцип засновника. Прихильники теорії алопатрія пов'язують видоутворення з крайовими (периферійними) ізолятів. Крайові ізоляти - це невеликі популяції на периферії ареалу виду, які існують в несприятливих умовах. Вони жорстко ізольовані від інших популяцій свого виду. Їм властивий інбридинг, або близькоспоріднені схрещування, яке призводить до підвищення гомозиготності.
Згідно з ним обмежена чисельність подібних популяцій веде до того, що генофонд їх в силу випадкової вибірки відразу істотно відрізняється від генофонду основної маси виду, тобто популяція засновників нового виду генетично відрізняється від виду батьківського.
Крім зазначеної, є інша форма принципу засновника
Суть її полягає в тому, що нова популяція може виникнути за все від декількох вихідних особин, які потрапили в сприятливі умови. Ці деякі особини-засновники несуть лише частина генетичної мінливості батьківської популяції. Тому популяція, яка утворюється від цих особин, буде менш різноманітною, гено- і фенотипически однорідною. Однак це може бути до тих пір, поки не відбудеться збагачення її генофонду за рахунок нових мутацій або поповнення за рахунок імміграції. У невеликих популяціях гени можуть бути втрачені в результаті коливань чисельності популяцій.
Дія принципу засновника в цьому випадку випливає зі специфіки
популяційних хвиль як елементарного еволюційного фактора; в якийсь момент історичного розвитку генофонд чисельно різко скороченою популяції визначить змінену генетичну структуру групи в період подальшого збільшення чисельності. Описано безліч випадків, коли від небагатьох особин відбувалися численні популяції. Більшість ссавців і птахів, успішно всесвітів в Північній Америці, Австралії, Нової Зеландії, є нащадками небагатьох особин. Протягом еволюції життя на Землі подібні випадки були нерідкі і повинні були привести до виникнення нових видів.