Чоловічі статеві залози - сім'яники, або яєчка, testes - у псів і котів відносно невеликі. Після досягнення статевої зрілості їх розміри більше не змінюються. За формою насінники у псів овоїдні, злегка стислі, у котів - майже круглі. На головчатой кінці, extremitas capitata, і на хвостатом кінці, extremitas caudata, головка і хвіст придатка міцно зростаються з насінників. Прідаткових край, margo epididymalis, частиною брижі насінники рухомо з'єднаний з придатком, так що утворюється Сім'яна сумка, bursa testicularis, відкрита латералию. Обидві бічні поверхні, латеральний і медіальний, facies lateralis et facies medialis, і вільний край, margo liber, покриті очеревиною вісцеральної платівкою, lamina visceralis, вагінальної оболонки, tunica vaginalis. Під нею лежить капсула - білкову оболонку насінники, tunica albuginea testis - у вигляді грубоволокнисту шару. У білкову оболонку проходять гілки Семенниковой артерії, a. testicularis. У пса гілки Семенниковой артерії звиваються лише злегка, у кота вони ще більш випрямлені (Gutzschebauch. 1936). Разом з гілками Семенниковой вени артерія утворює всередині капсули судинний шар, stratum vasculare. Від капсули відходять тонкі перегородки насінники, septula testis, які направляються до середостіння сім'яника, mediastinum testis. Перегородки поділяють паренхіму насінники на дольки, lobuli testis, в яких розташовані звиті насінні канальці, tubuli seminiferi contorti. Останні переходять в прямі насінні канальці, tubuli seminiferi recti, які в свою чергу вливаються в мережу насінники, rete testis, що знаходиться в середостінні. Від мережі відходять виносять канальці сім'яника, ductuli efferentes testis, в головку придатка.
Мал. 1. Сім'яник і придатки насінники у кобеля (вгорі) і кота (внизу). Зліва: вид збоку, праворуч, вид знизу (по Gutzschebauch, 1936)
1-6 testes: 1 extremitas capitata, 2 extremitas caudata, 3 margo epididvmalis, 4 margo liber, 5 facies lateralis, 6 facies medialis; 7 - 9 epididymis: 7 caput epididymidis, 8 corpus epididyniidis, 9 cauda epididymidis; 10 доступ до bursa testicularis, 11 funiculus spermaticus; 12 a. testicularis і її відгалуження
Мал. 2. Processus vaginalis з насінників, придатком насінники і сім'явиносних протокою у кобеля, поперечний розріз (по Schummer, 1987)
a testes, паренхіма; b mediastinum testis et rete testis; з tunica albuginea, покрита вісцеральної платівкою вагінальної оболонки; d mesorchium; е corpus epididimidis з петлею ductus epididymidis; f ductus deferens, g processus vaginalis, що складається з fascia spermatica interna і lamina parietalis вагінальної оболонки; h cavum vaginale, розширена; t bursa testicularis
Будова насіннєвихканальців
Стінка звивистого сім'яного канальця складається з трьох компонентів: базальної мембрани, опорних клітин, або клітин Сертолі, і гоноцитів-сперма-тогенного епітелію на різних стадіях розвитку.
Товщина базальної мембрани у м'ясоїдних, як і у інших домашніх тварин, становить близько 3, 5 - 7 мкм. За базальноїмембраною спер-матогенного епітелію слід тонкий шар колагенових і еластичних волокон.
Клітини Сертолі, або опорні клітини, є соматичні компоненти епітелію канальців. Вони широкою основою лежать на базальній мембрані і пронизують весь спер-матогенний епітелій. Їх численні тонкі відростки охоплюють клітини різних шарів сперматогенного епітелію. На поперечному зрізі стінки канальця можна виявити від 15 до 25 рівномірно розподілених опорних клітин. При фарбуванні гістологічного препарату звичайними методами ядра клітин Сертолі у собаки і кішки мають поздовжньо-овальну або трикутну форму. Вони розташовуються в базальній третини сперматогенного епітелію. Ядерна мембрана має складки. У більшості випадків можна розпізнати добре сформований ядерце.
Клітини Сертолі є мультифункцией-нальними: вони виконують в сперматогенного епітелію поживні, захисні і координуючі функції. Крім цього, вони фагоцитируют речовини, що накопичуються в результаті сперматогенезу і розщеплюють їх за допомогою лізосомальних ензимів. Відростки сусідніх клітин Сертолі з'єднуються один з одним в базальної третини епітеліального шару за допомогою платних контактів ( "tight-junctions") і поділяють таким чином епітелій на базальні шари, що містить спермато-ванні і прелептогенние сперматоціти, і на адлюмі-нальную (околопросветную частина), в якій відбуваються подальші стадії сперматогенезу. З'єднання між сусідніми клітинами. Сертоли утворюють бар'єр, завдяки якому в адлюмінальной частини, де відбувається мейоз і диференціація сперма-тид, створюються специфічні умови. П одукти секреції клітин Сертолі утворюють основну частину канальцевої рідини. Це трансферин, андрогени-нобразующій білок, інозитол і глутамін. З цією рідиною, крім іншого містить велику кількість іонів, нерухомі сперматозоїди транспортуються з сім'яників в придатки. Шляхом секреції гормону ингибина клітини Сертолі гальмують утворення фолікулостимулюючого гормону в гіпофізі.
Різні типи гоноцитів у собаки і кішки мають легкі морфологічні відмінності. Тому клітини, які утворюються в процесі сперматогенезу, необхідно розглядати для обох видів окремо.
Цикл сперматогенного епітелію розділяється на 8 (Foote et al. 1972) або 10 (Ibach et al. 1976) стадій. Як критерій при цьому використовуються відмінності в акросомальної системі під час диференціації сперматід і поява характерних асоціацій гоноцитів в епітелії звивистих сім'яних канальців. За допомогою маркування тимідин була встановлена тривалість циклу сперматогенного епітелію - 13, 5 днів (Foote et al. 1972).
За допомогою світлової мікроскопії у собаки можна чітко розрізняти сперматогонии А і сперматогонии В (Foote et al. 1972). Сперматогонії А мають відносно велике овальне або кругле ядро з вираженим ядерцем. Хроматин може бути рівномірно розподілений, або ж можлива наявність досить великих згустків гетерохроматина. Сперматогонії В мають невелике кругле ядро. Хроматіновие агломерати приліплюються до ядерної мембрані. За допомогою ауторадіографіческіх методів дослідження (Ibach et al. 1976) можливе подальше розрізнення спермато-гоній собаки (A1, А2, А3, А4, Im і В).
В результаті мітотичного поділу спермато-гоній В виникають прелептотенние сперматоціти I порядку. Ядра новоутворених спермато-цитов спочатку менше ядер сперматогоний В, і їх хроматин забарвлюється менш інтенсивно. Вони розташовуються ближче до базальної мембрані. В стадії лептотени хромосоми починають закручуватися в спіралі і видно в ядрі як нитчасті структури. При цьому ядро збільшується, в ньому виникають області, вільні від хроматину. В стадії Зіго-тени гоноціти відходять далі від базальної мембрани. Хромосоми коротшають. В стадії пахіте-ни сперматоціти I порядку характеризуються сітчастим розподілом хроматину. Розміри ядра складають 10 мкм. В стадії діакінеза ядерна мембрана повністю руйнується: Потім проходить перший розподіл мейозу і гомологічні хромосоми розподіляються в двох сперматоцитах II порядку, у яких, таким чином, виходить гаплоїдний набір хромосом. Ядра вторинних сперматоцитов (II порядку) круглі. Їх діаметр дорівнює 7, 3 мкм. Хроматин розподілений в нуклеоплазмі рівномірно. Вторинні сперматоціти виявляються тільки на 4-й стадії циклу (Foote et al. 1972). Середня тривалість їхнього життя становить півдня. Минаючи фазу синтезу ДНК, вторинні сперматоціти вступають у другий розподіл мейозу. В результаті цього виходять сперматіди з круглими ядрами. Розміри їх ядер складають 5 мкм, що помітно менше, ніж ядра вторинних сперматоцитов. Кількість ДНК в них удвічі менше, ніж в сперматоцитах II порядку, т. К. Кожна хромосома складається з однієї хроматиди. Розвиток круглоядерних сперматід в зрілі сперматозоїди відбувається протягом 10, 5 днів (Foote et al. 1972) і включає в себе звичайні фази (фаза Гольджі, фаза ковпачків, акросомная фаза і фаза дозрівання / зрілості).
Сперматогонії можна розділити на сперматогонии А, проміжні сперматогонии (Im-сперматогонии) і сперматогонии В. Величина сперма-Тогон дорівнює 9 - 12 мкм. Сперматогонії А своєї поздовжньої віссю орієнтовані паралельно базальній мембрані і прилягають до неї. Ядро велике, круглої або овальної форми. Хроматин розподілений гомогенно, лише у ядерної мембрани можна ралічіть більш виражену кромку з гетерохроматина. Добре видно кругле ядерце, розташоване в центрі. В ядрах Im-спермато-ний гетерохроматин в нуклеоплазмі розподілено нерівномірно, у вигляді грудочок різної величини, є виражені темні ядерця. Під ядерноїмембраною завжди розташовується добре сформований цілісний шар гетерохроматина. Сперматогонії В являють собою овальні клітини, які найчастіше контактують з базальною мембраною лише невеликою ділянкою поверхні. Ядро кругле, містить численні грубі грудочки гетерохроматину.
Сперматоціти I порядку виходять в результаті мітозу з сперматогоний В. Після фази зростання вони переходять в стан мейозу. Внаслідок великої тривалості профази першого поділу сперматоціти I порядку утворюють велику частину всієї популяції гоноцитів.
Сперматоціти стадії пролептотени мають круглим ядром з хроматином, рівномірно розподіленим у вигляді дрібних гранул. Нерідко є одне-два ядерця. В стадії лепто-тени починається профази першого поділу дозрівання (I поділу мейозу). Хроматин ядра виглядає більш пухким. В стадії зиготи ядро поступово збільшується. Хроматин в ядрі демонструє типове розподіл у вигляді півмісяця, в результаті чого в решті нуклеоплазмі виникає широка зона, вільна від хроматину. В стадії пахітени вся клітина помітно збільшується в розмірах. В ядрі концентрується хроматин утворює грубі сітчасті структури. В стадії діплотени ядро досягає своєї максимальної величини. Хромосоми мають вигляд тонких ліній. Під час діакінеза відбувається розбіжність гомологічних хромосом. Ядерна мембрана повністю руйнується. Клітини діляться першим поділом дозрівання (першим поділом мейозу).
В результаті першого поділу дозрівання виникають сперматоціти II порядку, розміри яких становлять приблизно 9 мкм і які вже мають гаплоїдний набір хромосом. Так як вони швидко переходять у другий розподіл дозрівання, їх відносно рідко вдається виявити в ході гістологічного дослідження. Ці клітини розташовуються усередині епітелію далеко від просвіту канальця. Часто в центрі цих клітин є круглі ядерця з щільними скупченнями хроматину.
В результаті другого поділу дозрівання (II ділення мейозу) утворюються круглоядерние сперматіди, які в ході досить тривалого процесу диференціації, що позначається як сперміоге-нез (раніше сперміогістогенез), перетворюються на сперматозоїди. Найважливішими процесами при цьому є утворення акросоми, конденсація хроматину, розвиток джгутика, реорганізація цитоплазми і клітинних органел і відділення зайвої цитоплазми. Як і у представників інших видів, у котів при цьому розрізняють фазу Гольджі, фазу ковпачків, акро-Зімніть фазу і фазу зрілості.
Межканальцевая тканину у кота здебільшого складається з клітин Лейдіга. Ці великі полігональні клітини мають круглі, частково також неправильної форми ядра, які часто локалізуються в цитоплазмі ексцентрично. Цитоплазма містить велику кількість гладкою ендоплазматі-чеський мережі, численні мітохондрії трубчастого типу і велика кількість жирових крапель. У кота клітини Лейдіга крім межканаль-цевой області можна зустріти в білкову оболонку, в середостінні сім'яників і в області виносять канальців (гетеротопние клітини Лейдіга) (Mosimann / Leiser, 1985). У порівнянні з котом число клітин Лейдіга у собаки помітно менше. Проте точних кількісних даних для обох видів поки немає. У собаки полігональні клітини Лейдіга розташовуються невеликими групами переважно в клиноподібних пазухах між трьома сусідніми звитими насіннєвими канальцями.
1 tubuli seminiferi contorti; 2 клітини Лейдіга; приблизно 280-кратне збільшення
1 lamina propria; 2 клітини Сертолі; 3 сперматогонии; 4 сперматоціти I порядку; 5 пізні сперматіди; приблизно 850-кратне збільшення
Мал. 4 А. Паренхіма сім'яників кота
1 tubuli seminiferi contorti; 2 клітини Лейдіга; 3 кровоносну судину, приблизно 220-кратне збільшення
Мал. 4 В. Розріз через ductus epididymidis кота в області тіла придатка сім'яника 1 ductus epididymidis, епітелій; 2 спермії, 3 стереоціліямі; приблизно 200-кратне збільшення
Ендокринна регуляція сперматогенезу, а також інших функцій чоловічої статевої системи і особливостей статевої поведінки здійснюється переважно андрогенами, які виробляються і накопичуються в клітинах Лейдіга. Виділення гормонів відбувається не тільки васкуляр-но, тобто через кровоносні судини, а й через сім'явивідні шляху з наступним всмоктуванням в придатках сім'яників. Більш докладно синтез і обмін андрогенів описується в підручниках з фізіології (наприклад, Bamberg, 1987).