• У клітці білки повинні бути локалізовані в сигнальних органелах і мембранах
• Білки безпосередньо надходять з цитозолю в кілька типів органел
• Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) являє собою вихідний компартмент, звідки білки вступають на шлях секреції. ЕПР пристосований до виконання цієї функції
• У деяких органели і в плазматичну мембрану білки надходять по секреторному шляху
Здатність взаємодіяти з навколишнім середовищем і реагувати на її зміни має критичне значення для виживання і нормального функціонування клітини. У навколишнього багатоклітинний організм середовищі знаходяться поживні речовини, фактори росту, гормони і інші метаболіти, під дією яких клітина може розділитися, вступити на шлях диференціювання або програмованої загибелі. Клітка повинна відчувати зміни в складі компонентів довкілля та реагувати на них відповідним чином. Залежно від своїх потреб клітини змінюють оточення.
Так, вони можуть секретувати білки. які використовуються для побудови або руйнування позаклітинного матриксу; можуть передавати сигнали сусіднім клітинам при прямому контакті; а в багатоклітинних організмі деякі клітини (наприклад, ендокринні) секретують гормони, які надають дистанційний ефект на інші клітини.
Основними посередниками клітини у взаємодії з навколишнім середовищем є секреторні і трансмембранні білки. Ці білки синтезуються кожною клітиною, починаючи від найпростіших бактерій до високодиференційованих і спеціалізованих клітин ссавців. Секреторні білки виходять в позаклітинне середовище, а трансмембранні білки залишаються в плазматичній мембрані, причому одна їх частина контактує із зовнішнім середовищем, а інша залишається всередині клітини.
Показані характерні для еукаріотичної клітини органели, що містять мембрану і володіють різною щільністю.
Видно ядро, мітохондрії, лізосоми, пероксисоми і гранулярний ендоплазматичнийретикулум.
Фотографія люб'язно надана Денієлем С. Френдом.
Необхідність повного або часткового транспорту деяких білків черезплазматичну мембрану створює для клітини проблему їх відбору. У клітці білки утворюються на рибосомах, в цитоплазмі. Тому повинен існувати механізм селективного відбору і транспорту до плазматичної мембрани тільки секреторних і трансмембранних білків. У бактерій селективний відбір при транспорті відбувається тільки на білки, що входять до складу плазматичної мембрани і не входять в неї. У клітинах еукаріот проблема носить більш складний характер.
У той час, як типова прокаріотична клітина має плазматическую мембрану і не володіє внутрішньоклітинними органелами, клітини еукаріот містять численні структури, оточені мембранами, такі як ядра, мітохондрії, хлоропласти (у рослин), пероксисоми, ендоплазматичнийретикулум (ЕПР), апарат Гольджі і лізосоми .
Для кожної з цих органел характерний унікальний набір білків. Таким чином, разом із здатністю виділяти секреторні і трансмембранні білки, еукаріотична клітина також повинна безпомилково впізнавати білки органел. У типовій клітці органели займають приблизно половину загального обсягу. Це означає, що велика частина білків, що синтезуються в кожен даний момент часу, повинна бути селективно локалізована в одній з цих органел.
Білки деяких органел (мітохондрій, хлоропластів, ядра і пероксисом) транспортуються з цитозолю після закінчення синтезу на рибосомах. Однак для інших органел (ЕПР, апарат Гольджі, лізосоми і плазматична мембрана) процес протікає більш складно. Процес транспорту білка через ці органели разом з самими органеллами називається секреторний шлях. Безпосередньо білки не надходять в апарат Гольджі, лізосоми і плазматическую мембрану. Замість цього всі білки, що підлягають секреції, або призначені для цих містять мембрани структур спочатку проходять через мембрану ЕПР.
Там вони набувають нативную тривимірну структуру. зазвичай піддаються ковалентного модифікації, і утворюють комплекси з іншими білками. Потім ці комплекси проникають в апарат Гольджі. а звідти або назад, в ЕПР, або далі, в лізосоми і плазматическую мембрану. Переміщення білків між органелами секреторного шляху відбувається за участю дрібних везикул, які відокремлюються від мембрани вихідної органели і зливаються з мембраною органели призначення, вивільняючи в неї білкове вміст.
Найважливіша особливість секреторного шляху полягає в тому, що люмен (внутрішній вміст) цих органел за складом нагадує внеклеточное оточення. (Вважається, що органели виникли в результаті інвагінацій плазматичноїмембрани, спеціалізованої на секреції білка, які згодом перетворилися в везикули.) У клітці, секретуються білки здатні приймати нативную структуру, причому це відбувається в умовах, близьких до тих, в яких вони врешті-решт повинні функціонувати.