Розвиток кісткової тканини на місці хряща. Остеокласти. Пластинчаста кісткова тканина.
Розвиток кісткової тканини на місці хряща протікає дещо складніше, ніж остеогістогенез, що відбувається безпосередньо в мезенхіми. В цьому випадку розвитку кісткової тканини передує утворення хрящової моделі трубчастої кістки, яка виконує опорну функцію на докостной стадії формування скелета. Вихідними клітинами є камбіальні клітини надхрящніци - адвентіціальние. При підростанні до надхрящнице кровоносних судин і поліпшення умов трофіки і оксигенації ці клітини диференціюються не в хондробласти, а в остеобласти, що виробляють міжклітинний речовина ретикулофіброзної кісткової тканини. Вони утворюють подобу кісткової манжетки, навколишнього хрящову модель майбутньої трубчастої кістки. Так виникає перихондральне кісткова тканина і окістя. Оточені кістковою тканиною хрящові клітини, що втратили зв'язок з джерелом живлення, піддаються дегенерації. У виникли порожнини дегенерує хряща з окістя вростають кровоносні судини з розташованими навколо них камбіальними клітинами. Деякі з них перетворюються в остеобласти, що зумовлюють енхондрального розвиток ретикулофіброзної кісткової тканини. Клітини, які замуровуються в міжклітинний речовина, диференціюються в остеоцитів, а периферически розташовані клітини - остеобласти - розмножуються і продовжують синтез і секрецію компонентів міжклітинної речовини. Всі ці процеси спочатку протікають в середині хрящової моделі трубчастої кістки (діафіза) і поширюються в проксимальному і дистальному напрямках.
У зоні контакту хрящової і кісткової тканин можна виділити зони незміненого хряща, що розмножуються хондроцитів, які формують клітинні колонки, зону дегенерації і заміщення хряща кістковою тканиною. Зона розмножуються хрящових клітин визначає зону росту майбутньої кістки і важлива для формування вектора зростання кістки.
Одночасно з формуванням ретикулофіброзної кісткової тканини. містить остеобласти і остеоцитів, виникає інше гистогенетический тип клітин - остеокласти. Це великі багатоядерні (до 20-100 ядер) клітини розміром до 100 мкм в діаметрі є похідними стовбурової кровотворної клітини. Цитоплазма остеокластів Оксифільні зі слабо розвиненою ендоплазматичної мережею. Добре розвинений комплекс Гольджі. В цитоплазмі багато лізосом, що містять кислу фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу і інші ферменти. Особливо багато лізосом в тій частині цитоплазми остеокластів, яка звернена до руйнується тканини. На цій поверхні є численні вирости цитоплазми, що утворюють подобу "щіткової (гофрованої) облямівки". Остеокласти спеціалізовані на "позаклітинної роботі" лізосом: гідролітичні ферменти з них виходять і резорбують міжклітинний речовина. Методами мікрокінозйомок показано, що остеокласти піддають демінералізації і руйнування оссеіновие волокна і аморфне речовина, а потім макрофаги фагоцитують залишки органічного субстрату. Остеокласти руйнують хрящову тканину і ретикулофіброзної кісткову тканину, формуючи канали для вростають судин і проникнення остеобластів.
Наступні стадії гістогенезу складаються з процесів новоутворення кісткової тканини, її руйнування остеокластами і перебудови - ремоделювання. Важливим фактором гистогенеза пластинчастої кісткової тканини, що входить до складу трубчастої кістки, є вектор зростання кістки. Він визначає напрямок руху остеокластів, отже, формування каналів і вростання в них кровоносних судин (по вектору зростання). Кровоносну судину, в свою чергу, визначає впорядковане (концентричне) розташування остеобластів навколо себе. При цьому остеобласти синтезують міжклітинний речовина, оссеіновие волокна якого впорядковано (паралельно) розташовуються біля остеобласта і при мінералізації формують кісткову пластинку, товщиною 3-10 мкм. Сусідня кісткова пластинка містить оссеіновие фібрили, які розташовуються під кутом по відношенню до перших.
Протягом гистогенеза і всієї вікової динаміки кісткової тканини в ній відбувається безперервна перебудова завдяки злагодженій діяльності остеобластів і остеоцитів, що утворюють міжклітинний речовина, а також остеокластів, що руйнують кісткову тканину, що необхідно для процесів її самооновлення. Так відбувається зміна генерацій кісткових пластинок і формуються структурно-функціональних одиниць - остеонов, досягається упорядкованість розташування останніх, отже, висока механічна міцність кісткової тканини і кістки як органу (див. Кістка).
Дентіноідная кісткова тканина відрізняється відсутністю тел кісткових клітин в товщі міжклітинної речовини. Дентин - це речовина, що складається з колагенових волокон і основного аморфного речовини, просоченого мінеральними солями. Утворюють дентин зуба клітини - одонтобласти (точніше - їх ядерні частина) - розташовані поза дентину в пульпі зуба. Дентин пронизаний дентинними канальцами, в яких проходять відростки одонтобластів. Таке будова має цемент зуба.
Ретикулофіброзної (грубоволокниста) кісткова тканина характеризується безладним розташуванням оссеінових фібрил у вигляді товстих, щільних пучків волокон і основного аморфного речовини. Така кісткова тканина утворює кістки в зародковому і ранньому післяпологовому періодах. У дорослої людини вона зберігається лише на місці прикріплення сухожилля до кістки, в заростають швах черепа, а також у складі тканинного регенерату на місці переломів кісток.
Пластинчаста кісткова тканина відрізняється впорядкованим розташуванням оссеінових фібрил у складі кісткових пластинок. Останні утворюють розташовані один за іншим шари просоченого солями кальцію фібрил, утворених остеобластами. Шари мають товщину від 3-7 до декількох сотень мікрометрів. Кожна кісткова пластинка складається з паралельно орієнтованих тонких оссеінових (колагенових) волокон (колаген 1-го типу). Але колагенові волокна двох прилеглих один до одного кісткових пластинок орієнтовані під різними кутами. Кісткова пластинка з'єднується з сусідньою платівкою колагеновими фибриллами. Так створюється міцна волокниста основа кістки. Кісткові пластинки розташовуються концентрично навколо судин, тобто формують остеони - структурно-функціональні одиниці пластинчастої кістки як органу. Крім цього існують зовнішні і внутрішні оточуючі і вставні пластинки трубчастої кістки (див. Нижче).
Регенерація. В регенерації кісткової тканини беруть участь детерміновані остеогенні елементи в складі окістя, механоціти кісткового мозку, які розмножуються і диференціюються в остеобласти. Продукуючи міжклітинний речовина, остеобласти диференціюються у остеоцити і утворюють ретикулофіброзної кісткову тканину. Крім того, адвентіціальние клітини волокнистої сполучної тканини окістя також беруть участь в регенерації кісткової тканини. Однак диференціювання їх багато в чому залежить від мікрооточення, внетканевих і позаорганних факторів (наприклад, від репозиції відламків, нерухомості уламків, оксигенації місця перелому і ін.).
Диференціація адвентиціальних клітин можлива в трьох напрямках: остеогенна, хондрогенном, фібробластичних. Цим визначається співвідношення різних видів тканин в регенераті. При переважно остеобластичні гістогенез формується ретикулофіброзної кісткова тканина, яка поступово ремоделирующих з утворенням кісткової тканини, що нагадує за своєю будовою пластинчатую.