Реферат комплекс Гольджі

1 Будова
2 Транспорт речовин з ендоплазматичної мережі
3 Модифікація білків в апараті Гольджі
4 Транспорт білків з апарату Гольджі
5 Освіта лізосом
6 Транспорт білків на зовнішню мембрану
7 Секреція

Апарат Гольджі і інші мембранні органели еукаріотичної клітини

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, органела, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Апарат Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, вперше виявив його в 1898 році.

1. Будова

Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв, і пов'язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.

2. Транспорт речовин з ендоплазматичної мережі

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис -Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від шорсткогоЕПР (ЕПР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, проте не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕРС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕРС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин-аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язуванню цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

3. Модифікація білків в апараті Гольджі

У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. Д. Що достигають білки послідовно переміщаються по цистерн органели, в яких відбувається їх модифікації - глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукру через атом кисню. При фосфорилировании відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти.

Схема, що показує цитоплазму, разом з її компонентами (або органелами), в типовій тваринної клітині. Органели: 1 - ядерце; 2 - ядро; 3 - рибосома (маленькі точки); 4 - везикула; 5 - шорсткий ендоплазматичнийретикулум (ER); 6 - апарат Гольджі; 7 - цитоскелет; 8 - гладкий ендоплазматичнийретикулум; 9 - мітохондрія; 10 - вакуоль; 11 - цитоплазма; 12 - лизосома; 13 - центриоль і центросома.

Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозрівають білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннознимі), по-видимому, що грають роль своєрідного «знаку якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з одного цистерною. Існують дві взаімонеісключающіе гіпотези, що пояснюють цей механізм:

згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються в відгалужується везикулу;
згідно з другою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

4. Транспорт білків з апарату Гольджі

Зрештою від транс -Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортування проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування «трехнаправленного білкового потоку»:

дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;
дозрівання і транспорт секретів;
дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

5. Освіта лізосом

Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру - манози-6-фосфату (М6Ф) - у складі свого олігосахариду. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахариду гідролази. Другий фермент - фосфоглікозідаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця мітка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутацій або при генетичних дефектах рецептора М6Ф все ферменти лізосом «за замовчуванням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі кілька рецепторів М6Ф також потрапляють на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапили в зовнішнє середовище ферменти лізосом всередину клітини в процесі ендоцитозу.

6. Транспорт білків на зовнішню мембрану

Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються в апарат Гольджі, а звідти - до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалеммой такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходились в порожнині везикули.

7. Секреція

Практично всі секретуються клітиною речовини (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні пухирці. Так, у рослин за участю диктиосом секретується матеріал клітинної стінки.