Провізорні, або тимчасові, органи утворюються в ембріогенезі ряду представників хребетних для забезпечення життєво важливих функцій, таких, як дихання, харчування, виділення, рух і ін. Недорозвинені органи самого зародка ще не здатні функціонувати за призначенням, хоча обов'язково грають якусь роль в системі, що розвивається цілісного організму. Як тільки зародок досягає необхідного ступеня зрілості, коли більшість органів здатні виконувати життєво важливі функції, тимчасові органи розсмоктуються або відкидаються.
Час освіти провізорних органів залежить від того, які запаси поживних речовин були накопичені в яйцеклітині і в яких умовах середовища відбувається розвиток зародка. У безхвостих земноводних, наприклад, завдяки достатній кількості жовтка в яйцеклітині і тому, що розвиток йде в воді, зародок здійснює газообмін і виділяє продукти дисиміляції безпосередньо через оболонки яйця і досягає стадії пуголовка. На цій стадії утворюються провізорні органи дихання (зябра), травлення і руху, пристосовані до водного способу життя. Перераховані личинкові органи дають можливість пуголовки продовжити розвиток. Після досягнення стану морфофункціональної зрілості органів дорослого типу тимчасові органи зникають в процесі метаморфоза.
У плазунів і птахів запасів жовтка в яйцеклітині більше, але розвиток йде не в воді, а на суші. У зв'язку з цим дуже рано виникає потреба в забезпеченні дихання і виділення, а також у захисті від висихання. У них вже в ранньому ембріогенезі, майже паралельно з Нейруляція, починається формування провізорних органів, таких, як амніон, хоріон і жовтковий мішок. Трохи пізніше формується аллантоіс. У плацентарних ссавців ці ж провізорні органи утворюються ще раніше, оскільки в яйцеклітині дуже мало жовтка. Розвиток таких тварин відбувається внутрішньоутробно, освіта провізорних органів у них збігається за часом з періодом гаструляції.
Наявність або відсутність амніона і інших провізорних органів лежить в основі поділу хребетних на дві групи: Amniota і Anamnia. Еволюційно давніші хребетні, що розвиваються виключно у водному середовищі і представлені такими класами, як Круглороті, Риби і Земноводні, не потребують додаткових водних та інших оболонках зародка і складають групу анамній. До групи амниот відносять первічноназемних хребетних, тобто тих, у кого ембріональний розвиток протікає в наземних умовах.
Це три класи: Плазуни, Птахи і ссавці. Вони є вищими хребетними, так як мають скоординовані і високоефективні системи органів, що забезпечують їм існування в найбільш складних умовах, якими є умови суші. Ці класи налічують велику кількість видів, вдруге перейшли у водне середовище. Таким чином, вищі хребетні виявилися в змозі освоїти всі місця існування. Подібне досконалість було б неможливим, в тому числі і .без внутрішнього запліднення і спеціальних провізорних ембріональних органів.
В будові і функціях провізорних органів різних амниот багато спільного. Характеризуючи в найзагальнішому вигляді провізорні органи зародків вищих хребетних, звані також зародковими оболонками, слід зазначити, що всі вони розвиваються з клітинного матеріалу вже сформувалися зародкових листків. Деякі особливості є в розвитку зародкових оболонок плацентарних ссавців, про що буде сказано нижче.
Амніон є ектодермальний мішок, що містить зародка і заповнений амніотичної рідиною. Амніотична оболонка спеціалізована для секреції і поглинання амніотичної рідини, що омиває зародок. Амніон грає першорядну роль в захисті зародка від висихання і від механічних пошкоджень, створюючи для нього найбільш сприятливу і природну водне середовище. Амніон має і мезодермальні шар з внезародишевой соматоплеври, який дає початок гладким м'язовим волокнам. Скорочення цих м'язів викликають пульсацію амніона, а повільні коливальні рухи, що повідомляються при цьому зародку, мабуть, сприяють тому, що його зростаючі частини не заважають один одному.
Хоріон (сероза) - сама зовнішня зародкова оболонка, прилегла до шкаралупи або материнським тканин, що виникає, як і амніон, з ектодерми і соматоплеври. Хоріон служить для обміну між зародком і навколишнім середовищем. У яйцекладущих видів основна його функція - дихальний газообмін; у ссавців він виконує набагато ширші функції, беручи участь крім дихання в харчуванні, виділення, фільтрації і синтезі речовин, наприклад гормонів.
Жовтковий мішок має ентодермальні походження, покритий вісцеральної мезодермою і безпосередньо пов'язаний з кишковою трубкою зародка. У зародків з великою кількістю жовтка він бере участь в харчуванні. У птахів, наприклад у спланхноплевре жовткового мішка, розвивається судинна мережу. Жовток не проходить через жовтковий проток, що з'єднує мішок з кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, що продукуються ентодермального клітинами стінки мішка. Потім потрапляє в судини і з кров'ю розноситься по всьому тілу зародка.
У ссавців немає запасів жовтка і збереження жовткового мішка може бути пов'язано з важливими вторинними функціями. Ентодерма жовткового мішка служить місцем утворення первинних статевих клітин, мезодерма дає формені елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот і глюкози, що вказує на можливість обміну білків в желточном мішку.
Доля жовткового мішка у різних тварин кілька різна. У птахів до кінця періоду інкубації залишки жовткового мішка вже знаходяться всередині зародка, після чого він швидко зникає і до кінця 6-х діб після вилуплення повністю розсмоктується. У ссавців жовтковий мішок буває розвинений по-різному. У хижаків він порівняно великий, з сильно розвиненою мережею судин, а у приматів швидко зморщується і зникає без залишку до пологів.
Аллантоис розвивається дещо пізніше інших внезародишевих органів. Він являє собою мішкоподібний виріст вентральної стінки задньої кишки. Отже, він утворений ентодермою зсередини і спланхноплеврой зовні. У рептилій і птахів аллантоіс швидко доростає до хоріону і виконує кілька функцій. Перш за все це вмістилище для сечовини і сечової кислоти, які представляють собою кінцеві продукти обміну азотовмісних органічних речовин. У Алантоїс добре розвинена судинна мережа, завдяки чому разом з хорионом він бере участь в газообміні. При вилуплення зовнішня частина аллантоиса відкидається, а внутрішня - зберігається у вигляді сечового міхура.
У багатьох ссавців аллантоис теж добре розвинений і разом з хорионом утворює хоріоаллантоісную плаценту. Термін плацента означає тісну накладення або злиття зародкових оболонок з тканинами батьківського організму. У приматів і деяких інших ссавців ентодермального частина аллантоиса рудіментарна, а мезодермальниє клітини утворюють щільний тяж, що простягається від клоакального відділу до хориону. За мезодермі алантоїса до хориону ростуть судини, за допомогою яких плацента виконує видільну, дихальну і поживну функції.
Доступніше і простіше вивчити освіту і будову зародкових оболонок на прикладі зародка курки. На стадії нейрули три зародкових листка безпосередньо переходять від зародка до внезародишевой частини, неможливо відмежовуючись. У міру того як зародок набуває форми, навколо нього утворюється кілька складок, які як би Підсікай зародок, відокремлюють його від жовтка і встановлюють чіткі межі між зародком і Позазародкова областями. Вони називаються тулубовими складками (рис. 7.11).
Мал. 7.11. Освіта тулубових складок і зародкових оболонок
у зародка курчати. А -продольний зріз; Б - поперечний зріз:
1 - ектодерма, 2 - мезодерма, 3 - зачаток мозку, 4 - глоткова мембрана,
5 - нервова трубка, 6 хорда, 7-клоачного мембрана, 8- хоріон, 9 амнион, 10 екзоделом, 11- аллаітоіс, 12- область пупка, 13 -зачаток серця,
14- ентодерми, 15- закладка кишечника, 16- туловищние складки,
17- жовтковий мішок
Спочатку утворюється головний складка. Вона підсікає знизу головну частину. Задні кінці цієї складки переходять в бічні туловищние складки, відмежовує тулуб зародка з боків. Хвостова складка відмежовує задній кінець зародка. Поступово звужується ніжка, що з'єднує середню кишку і жовтковий мішок, утворюються передній і задній відділи кишки. Одночасно з ектодерми і прилеглої до неї соматоплеври утворюється спочатку головний складка (рис. 7.12), яка, як капюшон, наростає на зародок зверху. Кінці головного складки утворюють з боків амніотичні валики. Вони ростуть поверх зародка назустріч один одному і зростаються, утворюючи відразу стінки амніона, прилеглого до зародка, і хоріона, що лежить зовні.
Мал. 7.12. Курячий зародок близько 40 год інкубації:
1 головний складка амниона, 2 нервова трубка, 3 - соміти
Пізніше утворюється аллантоіс (ріс.7.13). Загальний вигляд курячого зародка на 6-ту добу інкубації зображений на рис. 7.14. У різних ссавців процеси утворення провізорних органів більше або менше схожі на описані вище у птахів. Особливості розвитку їх у приматів і людини показані в наступному розділі.
Мал. 7.13. Освіта алантоїса у зародка курчати
(Поздовжній зріз хвостовій частині):
1 -желточний мішок, 2 середня кишка, 3 аорта, 4 хорда, 5 нервова трубка, 6 ектодерма, 7-амнион, 8- хоріон, 9 порожнину амніону,
10 аллантоіс, 11- екзоцелом
Мал. 7.14. Курячий зародок на 6-ту добу інкубації
(Білок і хоріон видалені, аллантоіс зрушать вгору):
1 аллантоіс, 2-амнион, 3 зародок, 4 судини жовткового мішка