ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОВЕДІНКИ: рефлекси
В основі поведінки всіх багатоклітинних тварин, за винятком найпримітивніших, лежить діяльність нервової системи. Всі подразнення, що йдуть як з зовнішнього світу, так і з організму самої тварини, сприймаються нервовими закінченнями, передаються по нервах до певних нервових центрів, переробляються там і направляються звідти по іншим нервах до м'язів (або залозам), результатом чого є певне дію, яке виконує тваринам. Таким чином, в основі поведінки тварини лежить діяльність його нервової системи з її найбільш складним відділом - головним мозком. Тому для розуміння закономірностей формування поведінки тварин необхідне знання основних фізіологічних процесів, що лежать в його основі. Дані процеси детально вивчаються в спеціальному навчальному курсі "Фізіологія центральної нервової системи", тому ми коротко зупинимося лише на самих основних його поняттях.
У 1902 р в процесі вивчення нервової регуляції процесу травлення, І.П. Павлов виявив, що відділення слини у піддослідних собак починалося ще до потрапляння їжі в рот, а відразу як тільки вони опинялися в експериментальній камері. Даний феномен був названий "психічним слиновиділення" і ліг в основу фундаментального вчення про умовні рефлекси.
На основі вивчення слинних умовних рефлексів у собак І.П. Павлов здійснив справжній переворот в природознавстві, створивши новий напрямок у фізіології, яке він назвав "вченням про Вищу нервової діяльності". Воно являє собою глобальну концепцію про фізіологічні основи поведінки людини і тварин, що отримала широке розповсюдження в Росії. Подальшу розробку цього вчення, в основі якого лежав так званий рефлекторний принцип, успішно розвивали і продовжували численні учні та послідовники І.П. Павлова, які представляли так звану "Павлівська школу".
З моменту створення Павловим його вчення фізіологія мозку зробила гігантські кроки. Нейрофізіологи навчилися імплантувати в мозок електроди і записувати біоелектричні імпульси як від окремих нейронів, так і від цілих "ансамблів" нервових клітин. Досліджено фізіологія і біохімія окремих частин нейрона, з'ясовані багато інтимні сторони його діяльності. Проте, не дивлячись на явні успіхи фізіології, основні уявлення про механізми утворення умовних рефлексів до сих пір не розгадані. Основною проблемою є замикання тимчасової зв'язку. Таким чином, незважаючи на те, що від класичних павловських експериментів нас відділяє майже століття, до повного розкриття всіх таємниць фізіології Вищої нервової діяльності (ВНД) фактично так само далеко, як і в ті далекі часи. Тому ми вважаємо, що основи фізіології ВНД цілком правомірне і найбільш доступно вивчати саме по І.П. Павлову, оскільки його вчення залишається в силі і до цього дня.
4.1. безумовні рефлекси
В основі поведінки тварин лежать прості і складні вроджені реакції - безумовні рефлекси, стійко передаються у спадок. Тварина для прояву безумовних рефлексів не потребує навчанні, воно народжується з готовими для їх прояву рефлекторними механізмами, що включають певний провідникової апарат, тобто готовий нервовий шлях - рефлекторну дугу, що забезпечує проходження нервового роздратування від рецептора до відповідного робочого органу (м'язу або залозі) при впливі певного подразника. Так, якщо нанести болюче подразнення на кінцівку собаки, вона її неодмінно відсмикуватиме. Дана реакція безумовно проявиться з суворою закономірністю у будь-якого собаки, тому реакції такого типу І.П. Павлов назвав безумовними рефлексами.
Найперші вроджені реакції новонародженого дитинчати: дихання, смоктання, сечовиділення та інші фізіологічні акти - все це безумовні рефлекторні реакції, що забезпечують перший час існування організму. Вони виникають під впливом подразнень, що йдуть в основному від внутрішніх органів: переповнений сечовий міхур викликає сечовиділення, наявність калу в прямій кишці викликає потуги, що призводять до випорожнення і т.д. У міру зростання і дозрівання тварини з'являється ряд інших, більш складних безумовних рефлексів. Такий, наприклад, статевий рефлекс. Запах самки, готової до розмноження, викликає у самця безумовно-рефлекторну реакцію, яка проявляється у вигляді послідовності досить складних, але в той же час закономірних дій, спрямованих на вчинення статевого акту. Вся різниця між статевим рефлексом і отдергивания лапи при больовому подразненні полягає лише в різній їх складності.
У прояві складної безумовно рефлекторної реакції бере участь цілий ряд простих безумовно-рефлекторних актів. Так, наприклад, харчова реакція новонародженого цуценя здійснюється за участю цілого ряду більш простих актів - смоктання, ковтальних рухів, рефлекторної діяльності слинних залоз і залоз шлунка. При цьому, оскільки попередній безумовно-рефлекторний акт є стимулом для прояву наступного, говорять про ланцюговому характер безумовних рефлексів. Практично спостерігати одиничний простий безумовний рефлекс можливо тільки в лабораторних умовах, завдаючи точкове роздратування на одне єдине нервове закінчення і спостерігаючи відповідь однієї рефлекторної дуги. У природних умовах, навіть в разі простого уколу пальця шпилькою, завжди буває задіяно кілька чутливих нейронів і в вилучання руки бере участь цілий пучок рухових нейронів, що іннервують відповідні м'язи. Тому в процесі вивчення поведінки тварин більш коректним замість терміна "безумовний рефлекс" є вживання терміна "безумовно-рефлекторна реакція".
4.2. умовні рефлекси
Відразу ж після народження дитинча ссавця, ще будучи пов'язаним пуповиною з матір'ю, повзе до її сосок і починає смоктати. Не цілком чіткі спочатку, його дії вже протягом перших годин стають більш впевненими. Смоктальні рухи робляться чіткіше і результативніше, він запам'ятовує запах матері, що полегшує її пошук. Незабаром дитинча навчається відшукувати самі молочні соски. Таким чином, його вроджена безумовна реакція смоктання, як сніжний ком, обростає придбаними реакціями - умовними рефлексами. За визначенням І.П. Павлова, умовний рефлекс - це тимчасова нервовий зв'язок незліченних агентів навколишнього тварина середовища, які сприймаються рецепторами даної тварини, з певними функціями організму. Таким чином, умовний рефлекс є відповідною дією тваринного на певний подразник, набуття у процесі індивідуального життя.
Експериментальна робота з вивчення механізмів утворення умовних рефлексів проводилася в лабораторії І.П. Павлова в Колтушах, поблизу Санкт-Петербурга. Для того щоб позбутися від впливу численних випадкових подразників, що заважають виробленню умовного рефлексу, роботу з собаками проводили в ізольованих звуконепроникних камерах, в так званій "Башті мовчання". Експериментатор знаходився поза камерою і спостерігав за собакою через невеликий отвір зі спеціальною системою стекол, що не дає можливості тварині бачити експериментатора. Крім того, собаку фіксували в спеціальному верстаті, який обмежує можливість її зайвих рухів.
До початку роботи собаці робили операцію, при якій один з проток слинних залоз виводився на щоку. Після цієї операції частина слини потрапляла не в порожнину рота, а через фістулу виводилася назовні, що дозволяло фіксувати початок слиновиділення, кількість і якість виділилася слини. У камері знаходився ряд приладів, за допомогою яких можна було подавати собаці різні сигнали: звукові (дзвінки, удари метронома, тріск тріскачки і т.д.), світлові (спалаху лампочки, проекція різних фігур на екрані і т.д.). На шкіру собаки могли за допомогою спеціальних апаратів подаватися дотику різної частоти, різні температурні роздратування і т.д. Автоматично собаці подавалася годівниця з підгодівлею, зазвичай у вигляді м'ясо-сухарного порошку.
Класичний "павловській" експеримент з вироблення умовних рефлексів проводився наступним чином. Собаці, що знаходиться в камері і в верстаті, автоматично подавалася їжа (безумовний подразник), потім появи їжі починав передувати "умовний подразник", або "умовний сигнал", у вигляді дзвінка, спалахи лампочки або звуку метронома. Реакція собаки на безумовний подразник у вигляді їжі супроводжується безумовно-рефлекторним відділенням слини. Пред'явлення безумовного стимулу слідом за умовним в процесі експерименту, називається "підкріпленням". Якщо при виробленні умовного рефлексу застосовується підкріплення, відповідне наявною у тварини мотивації (наприклад, харчове підкріплення у голодної тварини), то воно називається "позитивним". Можлива вироблення умовного рефлексу і з застосуванням "негативного підкріплення" (покарання), тобто такого впливу, якого тварина прагне уникати. В експерименті в якості негативного підкріплення найчастіше використовують удари електричного струму, що змушують тварина перебігати в безпечне відділення камери або викликають у нього безумовно-рефлекторне відсмикування кінцівки. Прикладом негативного підкріплення може бути дія повітряного струменя, спрямованої на рогівку ока, що викликає мігательний рефлекс.
Фізіологічний механізм умовно-рефлекторної харчової реакції у собаки здійснюється наступним чином: їжа, потрапляючи в порожнину рота, дратує смакові рецептори, при цьому в нервових закінченнях чутливого нерва виникає збудження, яке передається по доцентрових нервах до слюноотделительную центру, що знаходиться в довгастому мозку. З нього по відцентровим нервах нервове збудження прямує до слинних залоз, викликаючи відділення слини. Але одночасно з цим від слюноотделительного центру збудження передається і до харчового центру кори півкуль головного мозку, в якому тимчасово виникає вогнище підвищеного порушення. Якщо одночасно або трохи раніше дачі їжі перед собакою почне спалахувати електрична лампочка, в нервових закінченнях, які перебувають в сітківці, виникає збудження, яке дійде до потиличної частки кори великих півкуль (зорового коркового центру). Таким чином, в корі півкуль при цьому утворюються два вогнища збудження: в харчовому кірковій центрі і в зоровому кірковій центрі. Більш сильне вогнище збудження харчового коркового центру притягує до себе збудження з глядацького коркового центру. В результаті цього між обома центрами встановлюється зв'язок.
При систематичному одночасному порушенні обох центрів між ними відбувається зміцнення зв'язку. При загорянні лампочки осередок збудження в зоровому кірковій центрі буде самостійно направлятися до харчового корковому центру. Навіть якщо собака не отримала їжі, спалах лампочки буде порушувати харчової корковий центр, а з нього збудження піде до довгастого мозку, в якому возбудится слиновидільний центр і передасть, в свою чергу, порушення слинних залоз, а останні дадуть на це секрецією слини. Така спрощена схема механізму утворення умовного рефлексу.
Умовний рефлекс, по Павлову, - цілісна реакція тварини, що вимагає для свого здійснення участі багатьох нейронних об'єднань сложноорганізованного мозку, тоді як за поданнями нейрофізіології рефлекс - досить елементарний механічний акт, здійснюваний будь-яким відділом центральної нервової системи.
Вироблення умовних рефлексів, оскільки вона вимагає певного структурного досконалості нервової системи, відбувається лише у тварин, що володіють досить розвиненим мозком. Є підстави припускати, що серед безхребетних їх освіту можливо починаючи з вищих кільчастих хробаків, а у хребетних - з акул і скатів. У вищих молюсків, ракоподібних і комах, а в ряду хребетних (вже з костистих риб) умовні рефлекси стають основним видом індивідуально придбаних поведінкових реакцій.