Можна сподіватися, що дослідження за допомогою електронного мікроскопа і дослідження оптичних властивостей пластид (подвійне променезаломлення. Дихроизм і т. Д.) Зможуть пролити світло на розподіл молекул в цих тілах. В очікуванні цих досліджень все оцінки відносного участі окремих пігментів в поглинанні світла рослинами повинні грунтуватися на припущенні ідентичного пропорційного складу суміші пігментів в кожній точці клітини або тканини. [C.127]
Мембранні системи в хлоропласті складаються з ряду сплощені мішків, які нашаровуються один на одного у вигляді стопок, утворюючи так звану гран (рис. 8.8). Електрони можуть направлено переноситися з одного боку мембрани на іншу так, що кисень виділяється всередині, а процес відновлення відбувається зовні. Число молекул хлорофілу в кожному хлоропласті прямо залежить від величини поверхні мембран і становить приблизно 10 хлорофільних молекул на хлоропласт. Мабуть, молекули пігментів (переважно хлорофілу) повинні розподілятися у вигляді моношарів по поверхні мембран. створюючи максимальну площу поверхні пігменту для поглинання світла і перенесення енергії до особливих ділянках мембрани. Експерименти з імпульсним освітленням показали, що швидкість виділення кисню у рослин зростає з ростом інтенсивності світла до певної межі. відповідного порушення однієї з кожних 300 молекул пігменту. Однак цей результат не означає, що інші пігментні молекули завжди неактивні, тому що квантові виходи. виміряні при низьких [c.232]
Поглинання світла рослиною і акт асиміляції не збігаються в часі, внаслідок чого рослини здатні асимілювати вуглець деякий час в повній темряві, якщо тільки безпосередньо перед доставкою їм вуглекислого газу вони перебували на світлі. [C.554]
У вищих рослинах фотосинтез протікає найбільш ефективно при поглинанні світла хлорофілом а. Роль хлорофілу Ь, каротиноїдів та інших супутніх пігментів не цілком зрозуміла. Хлорофіл а являє собою єдиний пігмент, загальний для всіх фотосинтезуючих організмів. Тому припускають, що тільки хлорофіл а здатний бути донором енергії безпосередньо для фотосинтетичної реакції, а всі інші пігменти передають поглинену ними енергію хлорофілу а. Ця гіпотеза узгоджується зі спектром дії для фотосинтезу і з наглядом, що супутні пігменти можуть сенсибилизировать флуоресценцию [c.258]
На першій стадії гідрування порфіріни насичують воднем одну Ср-Ср-зв'язок і перетворюються в хлорину. Для хлорину на відміну від ЕСП порфиринов з відносно слабким поглинанням квантів світла в червоній частині спектра характерна інтенсивна смуга в області 660-720 нм. Саме з цією властивістю пов'язано те, що хлорофіл (а) зелених рослин є хлорином, а не порфина. Його хлоринового структура забезпечує гранично сильне поглинання світла в червоній частині видимого спектру і забезпечує фотосинтез енергією Сонця навіть в самих несприятливих природних умовах. [C.688]
Фототропізм - це індукований світлом зростання або утворення вигинів у рослин і грибів, що відбуваються зазвичай в напрямку джерела світла (позитивний фототропізм), а іноді і від нього (негативний фототропізм). Очевидно, що і в цьому випадку відбувається поглинання світла фоторецепторних пігментом. Спектри дії. визначені для багатьох фототропних реакцій, мають максимуми при 450-460 нм і дуже нагадують спектри поглинання р-каротину (11.2) і рибофлавіну (І.З.). Після тривалих дискусій в даний час прийшли до того, що рибофлавін більшою мірою. ніж р-каротин, задовольняє вимогам фоторецепторного пігменту. і майже безсумнівно саме він використовується в якості фоторецепторного компонента. [C.376]
У зв'язку з швидкими темпами синтезу органічних фосфоровмісних сполук в коренях і необхідністю припливу ассимилятов з листя стає зрозумілою позитивна роль світла в поглинанні фосфатів рослинами із зовнішнього середовища. неодноразово відзначалася різними дослідниками. Безсумнівно, сприятливу дію на цей процес надають і інші фактори росту культур оптимальні температура. вологість повітря і грунту, достатня аерація останньої і т. д. словом, все, що визначає нормальну життєдіяльність організму. [C.236]
Незважаючи на те що багато аспектів фотосинтезу ще не з'ясовані до кінця, не викликає сумнівів, що первинний процес являє собою порушення пігменту зелених рослин хлорофілу-а (рис. 18-1) внаслідок поглинання світла енергія виникають таким чином активованих молекул хлорофілу-а витрачається на окислення води до кисню і на відновлення двоокису вуглецю. Природа первинного продукту відновлення двоокису вуглецю не встановлена з повною достовірністю, але він, мабуть, дуже близький до про-гліцеринової кислоти (див. Також розд. 28-9А). [C.6]
Зелені тканини рослин своїм забарвленням зобов'язані фотосинтетичної пігменту хлорофілу, який у високих концентраціях міститься в хлоропла-стах. Поглинання світла хлорофілом запускає в хлоропластах процеси переносу електронів. які пов'язані з переносом протонів через мембрани тилакоїдів і, як наслідок, з запасанием енергії в біологічно корисній формі (у вигляді молекул АТР) і відновлювальних еквівалентів (у вигляді NADPH). Отримані таким шляхом АТР і шорні в свою чергу використовуються хлоропластами для перетворення СО2 в цукру (див. Гл. 9). При цьому синтетична активність хлоропластів така, що дозволяє фотосинтезуючим тканинам експортувати велику кількість органічних речовин в усі інші частини рослини. Ці речовини в основному представлені дисахаридом сахарозою, тому рідина, що заповнює сітовідние трубки (флоемниє сік) містить зазвичай від 10 до 25% сахарози [c.178]
Потрібно відзначити, що розчини хлорофілу випускають сповільнену флуоресценцію обох типів - Е і Р [114] перша домінує при низьких швидкостях поглинання світла в вузьких розчинниках (пропіленгліколь), друга - при високих швидкостях в менш в'язких розчинниках (етанол). Цікаво також, що фотовозбуждаемая уповільнена флуоресценція (ймовірно, хлорофілу а) випускається живими листям багатьох рослин [229]. Паркер і Джойс [229] вважають, що це уповільнена флуоресценція типу Е молекул хлорофілу. знаходяться в тих центрах фотосинтетических одиниць. в яких реакції з субстратом утруднені. [C.309]
Нещодавно було доведено, що світло, абсорбований каротиноидами, може повністю або частково використовуватися для фотосинтезу, ймовірно, передаючи енергію збудження хлорофілу. Однак навряд чи ця додаткова функція каротиноїдів дає повне пояснення їх повсюдного поширення у всіх фотосинтезуючих клітинах. так як для багатьох з них, особливо у зелених клітин вищих рослин, частка каротиноїдів в загальному поглинанні світла незначна. [C.480]
Порівняно слабке поглинання синьо-фіолетового світла рослинами стає ще менш зрозумілою, якщо згадати, що присутні в листі водорозчинні жовті пігменти повинні посилювати поглинання в цій області. [C.126]
Все поглинання світла хлорофільние рослинами або органами цих рослин при довжинах хвиль більше 550 мц може бути приписано хлорофілу. Винятком є червоні і сині водорості. фікобіліни яких поглинають аж до 650 або 700 мц (див. фіг. 46 і 47), і пурпурні бактерії. містять каротиноїди з максимумом поглинання у 550-570 мц (див. фіг. 74 і табл. 11). [C.128]
У всіх точних дослідах з поглинання світла рослинами не можна уникнути вимірювання трьох величин /, Г і Визначення Г і можна здійснити або за допомогою інтегральних приладів, які збирають відбитий і минуле світло, або за допомогою диференціальних гоніофотометріческіх методів, т. Е. Шляхом визначення розсіювання як функції кута між падаючим і розсіяним пучком. [C.254]
Незважаючи на те що це і не має прямого відношення до транспорту заліза і кисню, слід згадати також про отримання синтетичних биомиметических моделей особливого парного бактериохлорофилла а [247], оскільки в процесі фотосинтезу при первинному поглинанні світла фотореакціоннимі центрами молекулярних асоціатів хлорофілу зелених рослин і фотосинтезуючих бактерій . мабуть, відбувається окислення особливих парних молекул хлорофілу. Димерні похідні хлорофілу. зображені на рис. 6.6, в яких пір-фіріновие поліпропіленгліколів пов'язані простий ковалентного зв'язком. виявляють деякі фотохімічні властивості, що моделюють in vivo особливий парний хлорофіл. [C.373]
Визначення поглинання світла в розчинах або інших гомогенних середовищах є добре відомою операцією, результати якої допускають просте, засноване на законі Бера тлумачення і виражаються в молекулярних коефіцієнтах поглинання. званих також коефіцієнтами екстинкції (спроби надати різний зміст цих термінів не мали успіху на практиці). Експериментальне визначення поглинальної здатності рослин є менш простим, і часто точний зміст результатів проблематичний. Вимірювання світлової енергії, поглиненої листям. водоростями або суспензіями клітин, ускладнюються розсіюванням, яке має Местр не тільки в тканинах, але навіть і в суспензіях окремих клітин, тому що розміри клітин (10 см) більше, ніж довжина хвилі видимого світла (5 10 см). Вираз результатів в термінах констант поглинання пігментів ускладнюється не тільки розсіюванням світла на кордонах фаз, але і неоднорідним розподілом пігментів в клітинах і тканинах, а також зміщенням і деформацією смуг поглинання внаслідок адсорбції і освіти комплексів. Нехай, наприклад, ми виміряли енергію / пучка світла. падаючого на рослинний об'єкт (лист, слань або суспензію клітин), і енергію Г пучка, що виходить з цього об'єкта, вживши заходів для того, щоб підсумувати виходить пучок в усіх напрямках, з урахуванням не тільки світла, що проходить вперед (Г), а й відбитого назад (/) це дозволить уникнути грубих помилок, які може внести розсіювання. [C.81]
Розподіл світла між хлорофілу і жовтими каротиноидами зелених рослин в області нижче 550 мц обговорювалося неодноразово. Перша оцінка була дана Варбургом і Негелейном [106]. У своїх розрахунках квантового виходу фотосинтезу. працюючи зі спектрами екстрактів (див. гл. XXIX), вони знайшли, що на частку каротиноїдів hlorella доводиться 30% всього поглиненого світла в області 436 мц. [C.130]
Таким чином. негомогенности не можна уникнути, навіть застосовуючи розбавлені клітинні суспензії. в яких освітленість однакова для всіх клітин, але не для всіх молекул хлорофілу. У більш щільних суспензіях можна досягти лише середньої за часом постійної освітленості всіх клітин, і то лише при дуже енергійному перемішуванні. У слоевищ багатоклітинних водоростей або в листі вищих рослин невідповідність в швидкостях поглинання світла у різних клітин не може бути врахована зовсім. Наприклад, поглинання в клітинах губчастої паренхіми при будь-яких обставин буває значно слабкіше, ніж в палісадних клітинах (фіг. 136). Таким чином. на кривих, представляюнщх швидкість фотосинтезу (Р) як функцію концентрації двоокису вуглецю або інтенсивності світла. абсциси є середніми значеннями. усередненими для однієї або [c.276]
Якщо концентрація двоокису вуглецю не надто низька, компенсація відбувається в межах лінійної ділянки світловий кривої. там, де нахил останньої визначається максимальним квантовим виходом фотосинтезу і інтенсивністю поглинання світла. т. е. оптичною щільністю зразка. Можливо (див. Гл. XXIX), що максимальний квантовий вихід приблизно однаковий для всіх видів рослин. принаймні. якщо всі клітини повністю активні, що не завжди має місце, як, наприклад, в старих культурах. Різниця в компенсаційних пунктах. знайдених при цих умовах, повинна тому залежати головним чином. або виключно, від двох чинників інтенсивності дихання і оптичної щільності досліджуваного зразка. [C.407]
Такої точки зору дотримувалися також і деякі фізики. наприклад Жамен, Беккерель і особливо Ломмель [6, 7]. Останній зазначив, що основний принцип фотохімії. відомий як закон Гершеля (тільки поглинений світло виробляє фотохімічні дію), вимагає, щоб спектральний максимум ефективності фотосинтезу збігався з максимумом поглинання сенсибилизирующего пігменту. Тімірязєв [4, 9], Мюллер [8], Енгельман [15] і Рейнке [17] дали експериментальні докази існування такого. збіги, показавши, що ефективність фотосинтезу зелених рослин безперервно зменшується по спектру від червоного, через жовтий, до зеленого світла. паралельно зі зниженням поглинання хлорофілу. Помилку Дреперу. Сакса і Пфеффера Тімірязєв пояснив тим, що вони застосовували спектрально не чистий світло. Сам Тімірязєв користувався світлом, ізольованим за допомогою монохроматора з вузькою щілиною. і, щоб компенсувати малу інтенсивність освітлення, застосовував мікроаналітичні методи. Енгельман вважав, що ця помилка могла бути результатом роботи з товстими листям або слоевище, практично повністю поглинають світло навіть в мінімумі між смугами поглинання хлорофілу. Він працював з мікроскопічними рослинними об'єктами. застосовуючи рухливі бактерії для виявлення і визначення кисню. [C.581]
Що стосується К. А. Тімірязєва, то твердження Рабиновича не відповідає дійсності. У лекції Космічна роль рослини К. А. Тімірязєв докладно розбирає питання про другий максимумі поглинання світла і фотосинтезу і вирішує його в позитивному сенсі. приводячи в доказ криві спектра дії і варіант амілограмми, отриманої на відміну від попередніх шляхом вирівнювання інтенсивності світла в червоною і синьою областях. - Прим. ред. [C.581]