Плазматична мембрана займає особливе становище, так як обмежує клітку зовні і безпосередньо пов'язана з позаклітинної середовищем. Вона має товщину близько 10 нм і являє собою саму товсту з клітинних мембран. Основними компонентами є білки (понад 60%), ліпіди (близько 40%) і вуглеводи (близько 1%). Як і всі інші мембрани клітини синтезується в каналах ЕПС.
Плазматична мембрана є напівпроникною, тобто через неї з різною швидкістю проходять вибірково різні молекули. Існує два способи перенесення речовин через мембрану: пасивний і активний транспорт.
Пасивний транспорт. Пасивний транспорт або дифузія не вимагає витрат енергії. Незаряджені молекули дифундують по градієнту концентрації, транспорт заряджених молекул залежить від градієнта концентрації протонів водню і трансмембранної різниці потенціалів, які об'єднуються в електрохімічний протонний градієнт. Як правило, внутрішня цитоплазматическая поверхню мембрани несе негативний заряд, що полегшує проникнення в клітину позитивно заряджених іонів. Розрізняють два типи дифузії: просту і полегшену.
Проста дифузія характерна для невеликих нейтральних молекул (Н2 О, СО2. О2), а також для гідрофобних низькомолекулярних органічних речовин. Ці молекули можуть проходити без будь-якої взаємодії з мембранними білками через пори або канали мембрани до тих пір, поки буде зберігатися градієнт концентрації.
Полегшена дифузія характерна для гідрофільних молекул, які переносяться через мембрану також по градієнту концентрації, але за допомогою спеціальних мембранних білків-переносників за принципом уніпорта.
Полегшена дифузія відрізняється високою вибірковістю, так як білок-переносник має центр зв'язування, комплементарний транспортованого речовини, і перенесення супроводжується конформаційними змінами білка. Один з можливих механізмів полегшеної дифузії наступний: транспортний білок (транслоказ) пов'язує речовина, потім зближується з протилежною стороною мембрани, звільняє цю речовину, приймає вихідну конформацію і знову готовий виконувати транспортну функцію. Мало відомо про те, як здійснюється пересування самого білка. Інший можливий механізм перенесення передбачає участь кількох білків-переносників. У цьому випадку спочатку пов'язане з'єднання саме переходить від одного білка до іншого, послідовно зв'язуючись то з одним, то з іншим білком, поки не виявиться на протилежному боці мембрани.
Активний транспорт. Такий транспорт має місце в разі, коли перенесення здійснюється проти градієнта концентрації. Він вимагає витрати енергії клітиною. Активний транспорт служить для накопичення речовин всередині клітини. Джерелом енергії часто є АТФ. Для активного транспорту, крім джерела енергії, необхідна участь мембранних білків. Одна з активних транспортних систем в клітці тварин відповідає за перенесення іонів Na і К + через клітинну мембрану. Ця система називається Na + - К * -насос. Вона відповідає за підтримання складу внутрішньоклітинного середовища, в якій концентрація іонів К + вище, ніж іонів Na *.
Активний перенос речовини через мембрану, здійснюваний за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини називається симпорта. Транспортна АТФаза в цьому випадку має центри зв'язування для обох речовин. Антіпорт - це переміщення речовини проти градієнта своєї концентрації. При цьому інша речовина рухається в протилежному напрямку по градієнту своєї концентрації. Симпорт і антіпорт (котранспорт) можуть відбуватися при всмоктуванні амінокислот з кишечника і реабсорбції глюкози з первинної сечі, при цьому використовується енергія градієнта концентрації іонів Na +. створюваного Na +. K + -АТФази.
Ще 2 різновиди транспорту - ендоцитоз і екзоцитоз.
Ендоцитоз - захоплення клітиною великих частинок. Існує кілька способів зндоцітоза: пиноцитоз і фагоцитоз. Зазвичай під піноцитозом розуміють захоплення клітиною рідких колоїдних частинок, під фагоцитозу - захоплення корпускул (більш щільних і великих частинок аж до інших клітин). Механізм піно- і фагоцитозу різний.
У загальному вигляді надходження в клітину твердих частинок або крапель рідини ззовні називається гетерофагії. Цей процес найбільш широко поширений у найпростіших, але дуже важливий і у людини (так само як і у інших ссавців). Гетерофагії грає істотну роль в захисті організму (сегментоядерні нейтрофіли - гранулоцити; макрофагоцити), перебудові кісткової тканини (остеокласти), освіті тироксину фолікулами щитовидної залози, реабсорбції білка та інших макромолекул в проксимальному відділі нефрона і інших процесах.
Для того щоб зовнішні молекули надійшли в клітку, повинні бути спочатку пов'язані рецепторами гликокаликса (сукупність молекул, пов'язаних з поверхневими білками мембрани) (рис.).
У місці такого зв'язування під плазмалеммой виявляються молекули білка клатріна. Плазмалемма разом з приєднаними ззовні молекулами і стелить з боку цитоплазми клатріном починає впячиваются. Впячивание стає все глибше, його краю зближуються і потім змикаються. В результаті від плазмалемми отщепляется бульбашка, що несе в собі захоплені молекули. Клатріна на його поверхні виглядає на електронних мнкрофотографіях як нерівна облямівка, тому такі бульбашки отримали назву облямованих.
Клатріна не дає можливості бульбашок приєднаються до внутрішньоклітинних мембран. Тому облямовані пухирці можуть безперешкодно транспортуватися в клітці саме до тих ділянок цитоплазми, де має використовуватися їх вміст. Так до ядру доставляються, зокрема, стероїдні гормони. Однак зазвичай облямовані пухирці скидають облямівку незабаром після відщеплення від плазмалемми. Клатріна переноситься до плазмалемме і знову може брати участь в реакціях ендоцитозу.
У поверхні клітини в цитоплазмі є більш постійні бульбашки - ендосоми. Облямовані пухирці скидають клатріна і зливаються з ендосомамі, при цьому обсяг і поверхню ендосом збільшується. Потім надлишкова частина ендосом отщепляется у вигляді нового бульбашки, в якому немає надійшли в клітку речовин, вони залишаються в ендосомамі. Новий бульбашка направляється до поверхні клітини і зливається з мембраною. В результаті спад плазмалемми, що виникла при відщепленні облямованого бульбашки, відновлюється, при цьому в плазмалему повертаються і її рецептори.
Ендосоми занурюються в цитоплазму і зливаються з мембранами лізосоми. Надійшли речовини всередині такої вторинної лізосоми піддаються різним біохімічним перетворенням. По завершенні процесу мембрана лізосоми може розпадатися на фрагменти, а продукти розпаду і вмісту лізосоми стають доступними для внутрішньоклітинних метаболічних реакцій. Так, наприклад, амінокислоти зв'язуються тРНК і доставляються до рибосом, а глюкоза може надходити в комплекс Гольджі, або в канальці агранулярного ЕРС.
Хоча ендосоми і не володіють клатріновой облямівкою, не всі вони зливаються з лізосомами. Частина з них прямує від однієї поверхні клітини до іншої (якщо клітини утворюють епітеліальний пласт). Там мембрана ендосоми зливається з плазмолеммой і вміст виводиться назовні. В результаті речовини переносяться через клітку з одного середовища в іншу без змін. Цей процес називають трансцитозу. Шляхом трансцитозу можуть переноситися і білкові молекули, зокрема імуноглобуліни.
Якщо велика частка має на поверхні молекулярні угруповання, які можуть розпізнаватися рецепторами клітини, вона зв'язується. Далеко не завжди чужорідні частинки самі володіють такими угрупованнями. Однак, потрапляючи в організм, вони оточуються молекулами імуноглобулінів (опсонінами), які завжди містяться і в крові, і в міжклітинному середовищі. Імуноглобуліни завжди розпізнаються клітинами-фагоцитами.
Після того як покривають чужорідну частку опсоніни зв'язалися з рецепторами фагоцити, активується його поверхневий комплекс. Актинові мікрофіламенти починають взаємодіяти з міозином, і конфігурація поверхні клітини змінюється. Навколо частки витягіются вирости цитоплазми фагоцита. Вони охоплюють поверхню частинки і об'єднуються над нею. Зовнішні листки виростів зливаються, замикаючи поверхню клітини.
Глибокі листки виростів утворюють мембрану навколо поглиненої частки - формується фагосома. Фагосома зливається з лізосомами, в результаті чого виникає їх комплекс - гетеролізосома (гетеросоми, або фаголізосоми). У ній відбувається лізис захоплених компонентів частки. Частина продуктів лізису виводиться з гетеросоми і утилізується клітиною, частина ж може виявитися не піддається дії лізосомних ферментів. Ці залишки утворюють залишкові тільця.
Потенційно всі клітини мають здатність до фагоцитозу, але в організмі лише деякі спеціалізуються в цьому напрямку. Такі нейтрофільні лейкоцити і макрофаги.
Це виведення речовин з клітини. Спочатку великомолекулярних з'єднання сегрегуються в комплексі Гол'джі у вигляді транспортних бульбашок. Останні за участю мікротрубочок направляються до клітинної поверхні. Мембрана бульбашки вбудовується в плазмалему, і вміст пляшечки виявляється за межами клітини (рис.) Злиття бульбашки з плазмалеммой може здійснювати без будь-яких додаткових сигналів. Такий екзоцитоз називають конститутивним. Так виводиться з клетгсд більшість продуктів її власного метаболізму. Ряд клітин, однак, призначений для синтезу спеціальних з'єднань - секретів, які використовуються в організмі в інших його частинах. Для того щоб транспортний пляшечку з секретом злився з плазмалеммоі, необхідні сигнали ззовні. Тільки тоді відбудеться злиття і секрет звільниться. Такий екзоцитоз називають регульованим. Сигнальні молекули, що сприяють виведенню секретів, називаються либеринами (рилізинг-факторами), а перешкоджають виведенню - статинами.
В основному забезпечуються гликопротеинами, розташованими на поверхні плазмалемми і здатними зв'язуватися зі своїми лігандами. Ліганд відповідає своєму рецептора як ключ - замку. Зв'язування ліганда з рецептором викликає зміна конформації поліпептиду. При такій зміні трансмембранного білка встановлюється сполучення між поза- і внутрішньоклітинної середовищем.
Рецептори, пов'язані з білковими іонними каналами. Вони взаємодіють з сигнальної молекулою, тимчасово відкриває або закриває канал для проходження іонів. (Наприклад, рецептор нейромедіатора ацетилхоліну - білок, що складається з 5 субодиниць, що утворюють іонний канал. У відсутності ацетилхоліну канал закритий, а після приєднання відкривається і пропускає іони натрію).
Каталітичні рецептори. Складаються з позаклітинного частини (власне рецептор) і внутрішньоклітинної цитоплазматичної частини, яка функціонує як фермент пролінкіназа (наприклад, рецептори гормону росту).
Рецептори, пов'язані з G-білками. Це трансмембранні білки, що складаються з рецептора, що взаємодіє з лігандом, і G-білка (гуанозинтрифосфат-пов'язаного регуляторного білка), який передає сигнал на пов'язаний з мембраною фермент (аденілатциклазу) або на іонний канал. В результаті активується циклічний АМФ або іони кальцію. (Так працює аденілатціклазную система. Наприклад, в клітинах печінки знаходиться рецептор гормону інсуліну. Надклеточних частина рецептора зв'язується з інсуліном. Це викликає активацію внутрішньоклітинної частини - ферменту аденілатциклази. Вона синтезує з АТФ циклічний АМФ, який регулює швидкість різних внутрішньоклітинних процесів, викликаючи активацію або інгібування тих чи інших ферментів метаболізму).
Рецептори, що сприймають фізичні фактори. Наприклад, фоторецептора білок родопсин. При поглинанні світла він змінює свою конформацію і збуджує нервовий імпульс.
Якщо Ви помітили помилку в тексті виділіть слово і натисніть Shift + Enter