Довгий час механізм підйому води до верхівок високих дерев залишався загадкою для фітофізіолошв, однак тепер ми представляємо його собі досить добре. Проблема ця здавалася настільки важкою, оскільки було відомо, що під дією атмосферного тиску стовп води може піднятися не вище ніж на 10 м, а найвищі з дерев досягають у висоту більше 100 м. Доводилося, отже, допустити, що тут діє ще якась то сила, що перевищує силу атмосферного тиску приблизно в 10 разів. Тепер ми знаємо, що це не що інше, як сосущая Оіла атмосфери, породжувана вкрай низькою величиною її водного потенціалу.
Нагадаємо, що водний потенціал атмосферного повітря при відносній вологості <100% составляет отрицательную величину порядка нескольких сотен бар. Именно низкий водный потенциал атмосферы обусловливает потерю воды на транс- пирацию через листья и непрерывное перемещение молекул воды в стволе дерева от клетки к клетке — по градиенту потенциала. Потеря (испарение) молекул воды в верхней части водного столба, заполняющего ксилему, заставляет воду течь по трубкам ксилемы вверх для восполнения этой потери. Это вызванное транспирацией перемещение воды, так называемый транс- пирационный ток, в свою очередь обусловливает поступление воды в растение из почвы, также по градиенту водного потенциала. Вследствие транопирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у его основания; кроме того, нередко скорость испарения воды больше скорости ее поступления, потому что и клеточные стенки, и эндодерма корня оказывают сопротивление движению воды. Вследствие этого в водных столбах, заполняющих ксилему высоких деревьев, существует отрицательное давление, т. е. натяжение. Обнаружить это легко. Если небольшую чашечку из формовочной глины наполнить чернилами и прижать снаружи к стволу дерева, а затем сделать на стволе надрез таким образом, чтобы перерезать в этом месте сосуды ксилемы, то чернила быстро втянутся в ствол и подымутся по нему вверх на несколько метров. Отрицательное давление показывает и манометр, введенный в ствол дерева. Можно также, измеряя диаметр ствола, проследить за суточными его колебаниями и убедиться в том, что минимумы совпадают с периодами усиленной транспирацин.
Свого ча<мя высказывалось мнение, что если бы в таких условиях в водных столбах возникало иатяжение, то в них наблюдалась бы кавитация — образование полостей, заполненных только водяными парами и потому блокирующих перемещение воды снизу вверх. Убедительно показано, однако^ что в чистой стеклянной трубке, заполненной водой, не содержащей никаких растворенных газов, кавитации не происходит даже при натяжении в несколько сотен бар; препятствует кавитации когезия — сцепление молекул воды под действием сил притяжения. В сосудах ксилемы молекулы воды связаны не только друг с другом, за счет сил когезии (сцепления), но также и со> стінками судин (дуже гідрофільними) -за рахунок адгезії (прилипання); ці сили теж перешкоджають кавітації в судинах ксилеми при зазвичай наблюдающемся натягу.
Продемонструвати цей механізм, т. Е. Присмоктуються дію транспірацін в поєднанні з силами зчеплення водного стовпа при натягу води, можна за допомогою наступного досвіду. У верхній частині скляної трубки, заповненої водою, щільно закріплюють зрізану облиственими гілку, а нижній кінець трубки занурюють в ртуть. Якщо скло чисте і вода в. трубці не містить розчинених газів, то ртуть внаслідок транспірацін листя може піднятися в трубці на висоту більше 760 мм, т. е. вище того рівня, до якого вона піднімається в барометрі при атмосферному тиску в 1 атм. Система ця чисто фізична; вона абсолютно не залежить від життєвих властивостей рослинних клітин. Справді, транспірація відбувається, навіть якщо клітки стебла вбиті паром, аби тільки не були вбиті листя. У цьому приладі можна навіть замінити гілку якийсь випаровує поверхнею, наприклад шматком гіпсу. Цей переконливий досвід зміцнює нашу впевненість у тому, що саме поєднання транспірацін, когезии і натягу обумовлює підйом води в стовбурах високих дерев (6.16).
ВИМІР ВОДНОГО ПОТЕНЦІАЛУ пагони рослини
Існування натягу води в ксилемі дає нам в руки швидкий метод визначення водного потенціалу втеч, придатний для польових досліджень. При перерезке стебла натяг усувається і яр ксилеми, що містить практично чисту воду, падає майже до нуля. Внаслідок цього клітини втечі, які були до цього в рівновазі з ксилемою, в якій існувало натяг, отримують можливість поглинути додаткову кількість води. У той час як вони всмоктують цю воду з ксилеми, розчин, що заповнює судини ксілеминесколько втягується всередину, відступаючи від краю зрізу. Зрізаний втечу поміщають в особливий товстостінний герметизований контейнер - бомбу для вимірювання негативного тиску, причому закріплюють -його тут таким чином, щоб місце зрізу перебувало зовні (6.17). До бомбу приєднують балон зі стисненим азотом і починають поступово підвищувати тиск всередині її. Це зовнішнє прикладена до втечі тиск підвищує потенціал тиску клітин втечі, внаслідок чого вода з «їх видавлюється назад в ксилему. Стежачи в мікроскоп за цим процесом, намагаються вловити момент, коли розчин, що заповнює судини ксилеми, досягне місця зрізу. Вважається, що тиск усередині бомби в цей момент дорівнює (але протилежно за знаком) натягу, що існував в ксилемі до того, як був перерізаний стебло. Якби судини ксилеми були заповнені абсолютно чистою водою, то натяг в них було б в точності так само водного потенціалу клітин втечі. (Насправді в ксілемного соку
присутні розчинені солі, але концентрація їх дуже низька, і відповідно дуже невелика враховує це поправка.) Описаний метод дає можливість швидко визначати водний статус рослин у полі, так що він корисний як для екологів, так і для агрономів.