Підйом води по ксилемі рослин.
Ксилема квіткових рослин містить два типи провідних воду структур - трахеіди і судини. У статті ми вже говорили про те, як виглядають ці структури в світловому мікроскопі, а також на мікрофотографіях, отриманих за допомогою скануючого електронного мікроскопа. Будова вторинної ксилеми (деревини) розглядається в статті. Ксилема і флоема утворюють провідну тканину вищих, або судинних, рослин. Ця тканина складається з так званих провідних пучків, будова і розподіл яких в стеблах дводольних рослин з первинним будовою показано на малюнку.
Те, що вода піднімається саме по ксилемі. неважко продемонструвати, зануривши втечу зрізаним кінцем в розбавлений водний розчин барвника, наприклад еозину. Підфарбована рідина, поширившись вгору по стеблу, заповнить мережа пронизують листя жилок. Якщо потім зробити тонкі зрізи і розглянути їх в світловому мікроскопі, то виявиться, що барвник знаходиться в ксилемі.
Більш ефектне доказ підйому води по ксилемі дають досліди з «кільцюванням». Такі досліди проводили задовго до того, як стали застосовуватися радіоактивні ізотопи, що дозволяють дуже легко простежити шлях речовин в живому організмі. В одному з варіантів досвіду з здерев'янілих стебла знімають вузьке кільце кори разом з лубом, т. Е. Флоемой. Досить довго після цього знаходяться вище вирізаного кільця пагони продовжують рости нормально: отже, таке кільцювання не впливає на підйом води по стеблу. Однак, якщо, піднявши клапоть кори, вирізати з-під нього сегмент деревини, т. Е. Ксилеми, то рослина швидко зів'яне. Таким чином, вода рухається в пагони з грунту саме з цієї провідної тканини.
Будь-яка теорія, що пояснює транспорт води по ксилемі. не може не враховувати наступні спостереження.
1. Анатомічні елементи ксилеми - тонкі мертві трубки, діаметр яких варіює від 0,01 мм в «літньої» деревині до 0,2 мм в «весняної» деревині.
2. Великі кількості води рухаються по ксилемі з відносно високою швидкістю: у високих дерев вона становить до 8 м / ч, а у інших рослин - близько 1 м / ч.
3. Для підйому води по таким трубках до вершини високого дерева необхідно тиск близько 4000 кПа. Найвищі дерева - секвої в Каліфорнії і евкаліпти в Австралії - досягають у висоту більше 100 м. Вода здатна підніматися по тонким змочується трубках завдяки своєму високому поверхневому натягу (це явище називається капиллярностью), однак тільки за рахунок цих сил навіть по самим найтоншим судинах ксилеми вода не піднімається вище 3 м.
Задовільне пояснення цим фактам дає теорія зчеплення (когезії), або теорія натягу. Відповідно до цієї теорії, підйом води від коренів обумовлений її випаровуванням клітинами листа. Як ми вже говорили в статті, випаровування знижує водний потенціал клітин мезофіла, прилеглих до ксилеме, і вода надходить в ці клітини з ксілемного соку, водний потенціал якого вище; при цьому вона проходить через вологі клітинні стінки у решт жилок, як показано на малюнку.
Ксілемного судини заповнює суцільний стовп води; у міру того як вода виходить з судин, в цьому стовпі створюється натяг; воно передається вниз по стеблу до самого кореня завдяки зчепленню (когезії) молекул води. Ці молекули прагнуть «пристане» один до одного, тому що вони полярні і притягаються один до одного електричними силами, а потім утримуються разом водневими зв'язками. Крім того, вони притягуються до стінок ксілемного судин, т. Е. Відбувається їх адгезія (прилипання) до них. Сильна когезия молекул води означає, що її стовп важко розірвати - у нього високий межа міцності при розтягуванні. Розтягуюче напруга в клітинах ксилеми призводить до генерування сили, здатної зрушувати весь водяний стовп вгору за механізмом об'ємного потоку. Знизу вода надходить в ксилему з сусідніх клітин кореня. При цьому дуже важливо, що стінки ксілемного елементів жорсткі і не спадаються при падінні тиску всередині, як це буває, коли смокчеш коктейль через м'яку соломинку. Жорсткість стінок забезпечується лігніном. Доказом того, що рідина всередині ксілемного судин сильно напружена (розтягнута), служать добові коливання діаметра стовбурів дерев, вимірювані інструментом під назвою дендрограф.
Мінімальний діаметр відзначений днем, коли інтенсивність транспірації найвища. Натяг стовпа води в ксілемного посудині трохи втягує всередину його стінки (через адгезії), і поєднання цих мікроскопічних стиснень дає фіксується приладом загальну «усадку» стовбура.
Оцінки міцності на розрив стовпа ксілемного соку варіювали от 3000 доЗО 000 до Па, причому більш низькі значення отримані пізніше. У листі зареєстрований водний потенціал порядку -4000 кПа, і міцність стовпа ксілемного соку, ймовірно, достатня, щоб витримати створюється натяг. Не виключено, звичайно, що стовп води може іноді розриватися, особливо в судинах великого діаметру.
Друга сила, що забезпечує рух води по ксилемі. - кореневе тиск. Його можна виявити і виміряти в той момент, коли зрізають крону, а штамб з корінням деякий час продовжує виділяти сік з судин ксилеми. Цей процес пригнічується інгібіторами дихання, наприклад ціанідом, і припиняється при нестачі кисню і зниженні температури. Робота такого механізму, по-видимому, обумовлена активною секрецією солей і інших водорозчинних речовин в ксілемного сік. В результаті його водний потенціал падає, і вода надходить в ксилему з сусідніх клітин кореня шляхом осмосу.
Цей механізм створює гідростатичний тиск близько 100-200 кПа (у виняткових випадках 800 кПа); одного його для підйому води по ксилемі зазвичай недостатньо, однак у багатьох рослин воно, без сумніву, сприяє підтримці ксілемного струму. У повільно транспірірующей трав'янистих форм цього тиску цілком вистачає, щоб викликати у них мутацію. Так називається виділення води на поверхні рослини1 у вигляді крапель рідини, а не пара. Всі умови, які гальмують транспіра-цію, наприклад слабка освітленість і висока вологість, сприяють гуттаціі. Вона звичайна в багатьох видів дощових тропічних лісів і часто спостерігається на кінчиках листя у сходів трав.