Лапа - останнє (третє) ланка кінцівок - побудована за п'ятипроменева типу. Цей тип, однак, може змінюватися в бік редукції променів, т. Е. Лапа може формуватися, в залежності від характеру роботи кінцівок, меншою кількістю променів і навіть одним. У таких випадках онто- і філогенез все ж показують, що скорочені промені в далекому минулому у предків цих тварин існували повністю. По відношенню до п'ятипала тваринам є навіть деякі дані припускати, що число променів у них було великим - доходило принаймні до семи. Таким чином лапа чотириногих була в примітиві у всіх многолучевой. Вона представляє дуже важливу ділянку кінцівок; як дотичний безпосередньо із зовнішніми предметами, він виявляє в класі ссавців найбільша різноманітність в своїх варіаціях. Головне значення лапи зводиться до того, щоб утримувати на землі основний стовп кожної ноги (перше і друге ланки). Тягнучись своїми злегка розходяться п'ятьма променями, лапа створює собі широку площу дотику з ґрунтом; крім того, спеціально перетвореними кінцями променів (кігтями) тварина для більш міцного утримання чіпляється за предмети.
В такому примітивному вигляді лапа збереглася у більшості лапоходящіх чотириногих і до сих пір (рис. 103). Подовження кінцівок лапоходящіх для більшої швидкості пересування відбувається при філетіческіх перетвореннях зазвичай за рахунок розтягування перших двох їх ланок (стіло- і зейгоподія).
Від примітивного типу в будові лапи є ряд відхилень.
1. Перша серія таких, відхилень зі збереженням променів обумовлюється переважно різними відтінками акту хапання і деякими іншими особливостями способу життя тварин.
По-перше, відхилення відбувається в бік формування порівняно коротких, широких і міцних променів лапи; така лапа служить хорошим знаряддям для риття.
По-друге, один з променів, а саме медіальний, кілька відокремлюється від інших таким чином, що може при роботі протиставлятися всім іншим. Це перебудову є результатом лазіння по деревах, в силу чого розвивається велика здатність до хапання. Таке відхилення, опукло виражене у напівмавп і мавп, збереглося і доведено до високого ступеня досконалості у людини.
По-третє, деякі промені лапи можуть сильно подовжуватися і з натягнутою між ними тонкої шкірною перетинкою служити для літання, наприклад у летючих мишей.
По-четверте, тип многолучевой кінцівки перетворюється в ласти для плавання ссавців в воді (у тюленів, моржів, китів і ін.).
2. Зовсім інша серія перетворень лапи пов'язана з вдосконаленням бігу. Вона тягне за собою зміну конструкції лапи одночасно в двох напрямках.
а) Перше з них в період еволюції стосується підведення більшого або меншого ділянки лапи від грунту, в результаті чого спосіб стопохождение (рис. 103 і 111 - А) перебудовується в пальцехожденіе (рис. 103-В, с) і, нарешті, до вищої форму цього напрямку - копитохожденіе (Б, с).
б) Пов'язане з першим другий напрямок виражається редукцією деяких променів лапи.
Постановку і пристрій лапи пальцеходящие можна вважати переходом до більш досконалого (крайнього) типу розвитку лапи бігунів-копитоходящіх. Піднімання від грунту у пальцеходящие обмежується ділянкою п'ясті, отже, лише пальці через свої м'якушки стикаються з грунтом. На цьому ступені ознаки редукції променів порівняно слабкі, але все ж є; пальці ближче і щільно прилягають один до одного і лише злегка розходяться при настанні. Тварини ще мають цепкостью в лапах і здатні утримувати ними предмети. Перший промінь майже вдвічі зменшено і з грунтом вже не стикається. Такий пристрій лап спостерігається на кінцівки собаки і кішки.
У копитоходящіх від грунту піднімаються більш значні ділянки лапи: вони спираються лише останньої фалангою пальців, на якій кіготь перетворився в копито (або копитце). Таким чином, і пясть, і перші дві фаланги пальців відділилися від грунту і увійшли в сферу дії основних підтримують тіло стовпів як доповнення, подовжує кінцівку. Такий спосіб подовження особливо тісно пов'язаний з редукцією в лапі променів. Для бігунів важливо стосуватися грунту меншою площею опори, що одночасно дозволяє легше і зручніше рухатися без зайвих пальців; останні з втратою кінцівками здатності до хапання стають просто перешкодою і атрофуються, а діючі промені, навпаки, більш могутніми.
Так однобічність функції привела до перебудови кінцівок у всіх ланках (див. Зв'язки і м'язи). В межах лапи копитних м'язова тканина (короткі м'язи пальців) поступово атрофується, як це спостерігається у свиней і особливо у жуйних, або зовсім зникає у коней. Лапи стають, як прийнято виражатися, сухими, що складаються виключно з кісткового скелета, зв'язок і сухожиль, одягнених шкірним покривом з роговим черевиком на кінці; при цьому деякі м'язи перетворилися в міцні зв'язки (mm. interossei), механічно утримують суглоби лапи, не дозволяючи їм прогинатися в певному напрямку. Вузька механізація кінцівок в цілому завершилася тим, що у тварин, у яких залишився в кожній лапі тільки один діючий промінь, т, е. Редукція променів виражена максимально і механізація проявлена особливо високо, спостерігається повна можливість відпочивати стоячи (коні). Ці однокопитние лягають і встають з деякими труднощами.
Зап'ясті - carpus (рис. 109) - являє собою підставу лапи. У ссавців воно має в проксимальному ряду, як правило, три короткого типу кістки: наручний променеву - os carpi rаdiale (а), наручний проміжну - os carpi intermedium (b) і наручний ліктьову - os carpi ulnare (с). До цих трьох опорним кісточках приєднується з латеральної сторони ще одна додаткова - os carpi accessorium (d) - в якості маленького виступає назад важеля для закріплення мускулатури, згинаючого суглоб.
Серед домашніх тварин лише у собак зап'ястна променева і проміжна кістки злилися в одну (Б, а + В).
У центральному ряду кісточки зникли, або, точніше, злилися: одна - з зап'ястної променевої, інша-з зап'ястної проміжної.
В повно вираженому дистальному ряду повинно бути п'ять кісток, за кількістю променів в метаподіі. Елементи цього ряду отримують свої назви в рахунковому порядку, починаючи з медіального краю: 1-я зап'ястна-os carpi primum, 2-я зап'ястна - os carpi secundum, 3-тя зап'ястна - os carpi tertium, 4-я зап'ястна - os carpi quartum і 5-я зап'ястна - os carpi quintum.
У домашніх тварин 4 і 5-я зап'ястні кістки зазвичай зливаються в одну - os carpi quartum et quintum (4 + 5). Крім того, у жуйних 1-я зап'ястна відсутня, а 2-а і 3-я також зливаються в одну кістку (2 + 3); у коней 1-я зап'ястна зустрічається не часто.
Таким чином, виходить три поверхи суглобів. Перший поверх - між передпліччям і зап'ястям, де є найбільший розмах руху. Другий поверх - між рядами (проксимальним і дистальним) зап'ястя, де суглобові поверхні обмежують рух у всіх домашніх тварин до порівняно невеликої амплітуди, причому у копитних воно відбувається виключно в сагітальній площині (лише згинання та розгинання суглоба). Третій поверх - між зап'ястям і п'ястно кістками, в якому у копитних через плоских суглобових поверхонь і туго натягнутих зв'язок руху, що впливає на рухливість кисті, немає, а спостерігається лише саме мінімальне ковзання кісток один по одному, як і між кістками в рядах; у хижих деяка ступінь рухливості є і тут; те ж саме, зрозуміло, відноситься і до стопоходящих.
Значення вправлення в кінцівку серії коротких кісток зап'ястя величезна. По-перше, складність зап'ястного суглоба, за яким слідують промені лапи, дозволяє сукупності останніх здійснювати різноманітні повороти в ту або іншу сторону при збереженні міцності з'єднань між компонентами самих променів, здатних рухатися лише маятникоподібними. Це особливо важливо для стопоходящих з добре розвиненою здатністю до хапання. По-друге, при ударах кінцівок про землю струс розсіюється в зв'язках коротких кісток, а тиск ваги тіла розкладається у великій сумі похилих суглобових площин коротких кісток. Останнє, звичайно, важливо для пальці- і особливо копитоходящіх, вже не потребують різноманітті рухів променів своєї лапи.
Кістки п'ястка - metacarpus - представляють середній, найбільш довгий ділянку лапи і початок її променів; в типовому вигляді вона має п'ять кісток, рахунок яким ведеться, як і в дистальному ряді зап'ястя, з медіальної сторони (рис. 109): 1-я п'ясткова (1), 2-я п'ясткова (2), 3-я п'ясткова (3 ), 4-я п'ясткова (4) і 5-я п'ясткова (5) - os metacarpi primum, os metacarpi secundum, os metacarpi tertium, os metacarpi quartum, os metacarpi quintum.
Для п'ясті характерно, що лежать поруч члени дільниці з'єднані один з одним суглобовими майданчиками лише на проксимальних кінцях. Дистальні (пальцеві) кінці вже вільні від таких зчленувань; тільки при явищах редукції наявності часткові зрощення (у коней) і навіть повні злиття сусідніх кісток між собою (жуйні).
Дистальний кінець, що зчленовується з відповідним пальцем і сезамовіднимі кістками, забезпечений суглобовим валиком, розділеним сагиттально гребенем на дві площадки. Гребінь простягається або по всьому суставному валика на його середині (у свиней, жуйних і коней), або розвинений тільки в його задній частині, передня ж частина вільна від нього і в розігнути стані пальця не перешкоджає руху в латеральну і медіальну боку (відведення і приведення ), як це спостерігається у стопо- і пальцеходящие (мавпа, хижі).
Областю п'ясті жодне з тварин не стосується грунту: при стоянні і рухах пясть піднята і входить, таким чином, в якості доповнення до складу підпирає тіло стовпа, подовжуючи кінцівку.
Явища редукції променів п'ясті виявляються як у пальцеходящие, так і, особливо, у копитоходящіх домашніх тварин.
У собак на кисті існують всі п'ять п'ясткових кісток (рис. 109-Б, 1-5), з яких 3 і 4-я довше крайових; 1-я п'ястно кістка дуже коротка і, очевидно, зрощена в одне ціле з 1-й фалангою пальця.
У свиней розвинені чотири п'ястно кістки, причому 3 і 4-я потовщені і довгі, 2 і 5-я сильно вкорочені і тонше середніх (В).
У жуйних (велика рогата худоба, вівці, кози) сильно розвинені і злилися в одну суцільну кістку 3 і 4-я п'ястно кістки, внаслідок чого цей своєрідний масивний промінь називають кісткою бігунів. Вона лише на дистальному кінці має два самостійних епіфіза 3 і 4-й кісток (Г); 1 і 2-я п'ястно кістки зникли; 5-я п'ястно кістка являє дуже короткий рудимент, зчленований з проксимальним кінцем 4-й кістки (у кіз відсутній).
У коней сильно розвинена лише 3-тя п'ястно кістка - кістка бігунів (Д); 1 і 5-я кістки відсутні, 2 і 4-я рудиментарни і приле, жать, а з віком зростаються з 3-й; вони опускаються від проксимального кінця 3-й кістки вниз, поступово тоншають і протилежного кінця її ніколи не досягають.
У типово побудованої кінцівки в цій ділянці буває п'ять пальців, які є продовженням променів п'ясті, і рахунок їм ведеться також з медіального краю до латерального: 1-й палець - digitus primus (у приматів pollex). 2-й палець - digitus secundus (index - вказівний), 3-й палець - digitus tertius (medius - середній), 4-й палець - digitus quartus (innominatus - безіменний) і 5-й палець - digitus quintus (minimus - мізинець ) (рис. 109).
У ссавців кожен палець, за винятком першого, складається з трьох члеників, званих фалангами: 1-я фаланга - phalanx prima, 2-я фаланга - phalanx secunda - і 3-я фаланга - phalanx tertia.
Далеко не всі ссавці спираються цілком всіма пальцями лапи. При явищах редукції повно розвинені і функціонують при опорі пальці, а отже, і їх окремі фаланги називають основними, або спираються. Вони більш масивні і довгі (В, Г, 3, 4), інші значно коротше, тонше основних і землі вже не досягають; їх можна назвати скороченими, або висячими, пальцями (В, Г, 2, 5).
Однойменні фаланги всіх пальців за будовою більш-менш гомономной один одному, так що для загальної характеристики досить окреслити фаланги лише одного з пальців.
У багатопалості, т. Е. Стопоходящих, і саме у тих, які мають твердим шкірним наконечником пальця у вигляді кігтя (а не нігтя), а також у пальцеходящие (з кігтями) 1 і 2-я фаланги представляють невеликі стовпчики, потовщені на кінцях , причому 1-я фаланга довша за 2-й. Проксимальні кінці їх несуть увігнуту суглобову поверхню, відповідну валика дистальних кінців верхніх членів п'ясткових кісток для 1-ої фаланги і цієї останньої для 2-ої фаланги; з боків і кілька кзади виступають зв'язкові горби.
Дистальні кінці мають валикоподібні суглобові поверхні, поглиблені Жолобов до середини.
Таким чином, всі суглоби фаланг побудовані за типом одноосьових суглобів, що дозволяють руху тільки у вигляді згинання та розгинання їх.
Третя фаланга на своєму вільному кінці має форму кігтя, т. Е. Форму вигнутого пріострённого гачка, а проксимальний кінець сильно потовщений напівкільцевих валиком з глибокою борозенкою, що відмежовує його від гачка, і забезпечений, суглобової поверхнею для зчленування з 2-й фалангою. З волярной боку валик витягнуть назад у вигляді відростка для прикріплення глибокого згинача пальця.
У стопоходящих все пальці при настанні стосуються землі, причому 3-тя фаланга не має форми вигнутого гачка лише у тих з них. які мають на кінці пальця не кігтем, а нігтем; у стопоходящих з сильно розвиненою хапальної здатністю 1-й палець кілька відстоїть від інших і може їм протиставлятися при роботі (рис. 109-А, 1).
У собак (рис. 109-Б) як тварин пальцеходящие на грудної кінцівки розвинене зазвичай п'ять пальців, причому 1-й (медіальний) палець найкоротший, висячий, так як не досягає грунту при настанні, і повинен бути віднесений до редукує утворень. Він у ссавців взагалі має лише дві фаланги (2 і 3-ю), так як 1-я фаланга, мабуть, безроздільно злита з 1-й п'ясткової кісткою.
Копитні тварини. У свиней (В) є по чотири пальці на кожній нозі, причому 1-й палець зник (в варіаціях зустрічається), 2 і 5-й пальці висячі, так як редукуються і не досягають грунту, і лише 3 і 4-й сильно розвинені , останніми фалангами спираються об грунт і є, отже, основними пальцями цих тварин. Суглоб 1-ої фаланги утворює тупий кут, спрямований вершиною назад.
Свині, що спираються на парне число однаково (симетрично) розвинених (двох середніх) пальців, належать до парнопалих тваринам - artiodactyla.
У великої рогатої худоби (Г) розвинені в якості основних також два пальця - 3 і 4-й, а 2 і 5-й скорочені до маленьких висячих залишків. Обидва основних пальця утворюють в путового суглобі з п'ястком тупий кут, спрямований вершиною назад.
Першу фалангу основних пальців цих тварин називають, як у коней, Путова кісткою. Вона нагадує будову такої у свиней.
Друга фаланга, або вінцева кістка, являє стовпчик, майже вдвічі коротший, ніж 1-я фаланга. Проксимальний кінець несе суглобову поверхню як відбиток суглобового валика 1-ої фаланги; в іншому 2-я фаланга схожа з 1-й.
Третя фаланга по зовнішньому контуру нагадує форму рогового башмака копитця, звідси і називається копитцевідной кісткою. Палець по відношенню до п'ясті лежить під тупим кутом з спрямованої назад вершиною.
Таким чином, жуйні, що спираються на два середніх симетричних пальця, належать, як і свині, до парнопалих тваринам.
У коней (рис. 109-Д) залишився з п'яти лише 3-й палець. Його фаланги порівняно дуже масивні.
Перша фаланга, або Путова кістка, має вигляд сплюснутого, потовщеного по кінцях стовпчика. Проксимальний кінець володіє увігнутою суглобової поверхнею-відбиток валика п'ясткової кістки, а з боків його назад відходять зв'язкові горби. Дистальний кінець несе на собі суглобової валик, жолобообразно поглиблюється до середини; з боків кінця - зв'язкові ямки.
Друга фаланга, або вінцева кістка, є майже копією першої, але значно коротше, з дещо зміненою суглобової поверхнею проксимального кінця.
Третя фаланга має форму копита, т. Е. Досить широку подошвенную поверхню і зовнішню конічну стінну; вона називається копитовідной кісткою. Остання ззаду переходить в різко виступаючі гілки, або кути. Проксимальний корець несе суглобову поверхню у вигляді відбитка валика 2-й фаланги. Палець в цілому складає з п'ясткової кісткою тупий кут, спрямований вершиною назад.
Сезамовідние кістки - ossa sesamoidea - відносяться до типу коротких кісток скелета. Вони закладені здебільшого в сухожиллях м'язів і ковзають по спеціальним суглобових поверхонь тих кісток, до яких прилягають. Звичайним місцем їх розвитку служать вершини кутів суглобів, через які проходить сухожилля м'язу з великою амплітудою ковзання і на які до того ж падає досить значний тиск при стоянні і русі. Такими суглобами на грудних кінцівках є Путова і копитний.
В області суглоба 1-ої фаланги кожного пальця (Путова суглоб копитних) лежать по дві сезамовідние кістки, вправлені в сухожилля міжкісткової м'яз.
В області суглоба 3-й фаланги (копитний суглоб) кожного пальця знаходиться по одній сезамовідной кістки, що розташовується на задній поверхні між 2 і 3-й фалангами. У копитних, особливо у коней, вона кілька подовжена в поперечнику і нагадує собою човник, звідси і отримала назву човникової кістки.